Kahkahaçiçeğigiller

Kahkahaçiçeğigiller, Convolvulaceae, Gündüzsefasıgiller, Çitsarmaşığıgiller veya Tarlasarmaşığıgiller; Solanales takımına ait, yaklaşık 58 cins ve 1.880 tür ile temsil edilen, tropikler ve ılıman kuşak başta olmak üzere dünya çapında yayılış gösteren, tatlı patates, cinsaçı ve tarla sarmaşığı gibi bitkileri içeren, bir çiçekli bitki familyasıdır.

Kahkahaçiçeğigiller Yaşadığı dönem aralığı: 56-0 Ma Eosen-Günümüz  PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Convolvulus arvensis (tarla sarmaşığı)
Bilimsel sınıflandırma
Âlem: Plantae Klad: Tracheophyta Klad: Angiosperms Klad: Eudicots Takım: Solanales Familya: Convolvulaceae Juss.
Tip cins
Convolvulus L
Alt familyalar
Humbertioideae Cardiochlamyeae Eryciboideae Cuscutoideae Convolvuloideae Dichondroideae
Convolvulaceae familyasının dünya üzerindeki dağılımı

Çoğunlukla tırmanıcı, sarılıcı özellikteki; tek veya çok yıllık; otsu veya odunsu bitkilerdir. Kurak bölgelerde yaşayan bazı üyeleri çalı şeklinde, diğer bölgelerde yaşayan bazı üyeleri ise nadiren ağaç şeklinde olabilir (Humbertia, bazı Erycibe türleri ve Yeni Dünya'daki Ipomoea türleri). Tropiklerde yaşayan üyeleri çoğunlukla liana şeklindedir. Ayrıca familyanın, dikenli olan üyeleri ve sucul birkaç üyesi de vardır (Ipomoea aquatica). Familya üyeleri, ormanların tahribatı sonucu ormanlardan geriye kalan alanları kaplamada ve ormanların yenilenmesinde önemli rol oynarlar.

Tropiklerde 35 m'ye kadar tırmanan örnekleri vardır. Familya bitkilerinin çoğunlukla beyaz, pembe, mor veya fuşya renkli; huni biçiminde, düzgün çiçekleri vardır. Çiçeklerin taç yaprakları bitişiktir ve taç yaprakların arasında 5 adet belirgin bant vardır. Gösterişli çiçekleri ve hoş kokuları sayesinde böceklerin ilgisini çekerler çoğunlukla arılar aracılığıyla tozlaşırlar. Ayrıca güveler, kuşlar ve yarasalar aracılığıyla da tozlaşan üyeleri vardır. Familya bitkilerinde çoğunlukla süt boruları bulunmaktadır. Genellikle sürgünleri ve rizomları ile vejetatif olarak çoğalırlar. Bazı familya üyelerinde klorofil ve gerçek yapraklar bulunmaz, kökler emeç şeklini alır. Bu özellikteki üyeler başka bitkiler üzerinde parazit olarak yaşarlar (Cuscuta).

Bazı familya üyeleri müshil etkilerinden dolayı halk arasında jalap adıyla kullanılmaktadırlar (Ipomoea purga). Bazı familya üyeleri halüsinojenik etkilere sahiptir. Bu etkiler çoğunlukla liserjik asit amid türevi alkaloitlerden kaynaklanmaktadır. Bu etkiye sahip türler uyuşturucu, uyarıcı olarak kullanılmaktadır (Argyreia nervosa, Ipomoea violacea ve Turbina corymbosa).

Familyaya ait Ipomoea batatas (tatlı patates) türünün geniş çapta tarımı yapılmaktadır. Ipomoea aquatica (su ıspanağı) türü de gıda olarak tüketilmektedir. Ayrıca familya üyeleri süs bitkisi olarak da geniş çapta kültüre alınmıştır (Convolvulus, Ipomoea, Jacquemontia cinsleri). Bazı üyeleri tarım zararlısı olarak kabul edilir, istilacı türlerdir (Convolvulus arvensis).

Familya, Yeni Dünya'daki tırmanıcı bitkiler barındıran familyalar arasında, yaklaşık 750 tür sayısı ile ikinci sıradadır. Familyanın bütününde yaklaşık 1.500 tırmanıcı tür vardır.

Yayılış

Familya bitkileri dünya genelinde, özellikle de tropiklerde ve ılıman kuşakta çok geniş miktarda yayılış gösterirler[1] ancak esas olarak türlerin %90'ı tropiklerde bulunmaktadır.[2]

Ilıman bölgelerde ve daha az yağış alan tropikal bölgelerde sıklıkla yavaş büyüyen otlar veya çalılar şeklindedirler.[1] Bu bölgelerde çimenli veya taşlı toprakları tercih ederler.[1] Bazı üyeleri kum tepelerinde (Calystegia ve Ipomoea türleri), tuzlu bataklıklarda (Cressa, Wilsonia), yarı çöl iklimlerinde bulunur (özellikle Convolvulus) veya tırmanıcı olarak başka bitkiler üzerinde yaşar (Cuscuta).[1] Ipomoea aquatica türü durgun sular içerisinde yetişir.[1] Nemli tropiklerde genellikle otsu, tırmanıcı bitkiler şeklindedirler ve çalılıklarda veya orman kenarlarında yetişirler.[1] Bu bölgelerde 35 m boy ile orman örtüsüne ulaşan, odun gövdeli, liana şeklindeki türlerine de sıklıkla rastlanır.[1] Familya bitkileri genellikle düşük rakımlarda yaşasalar da 3.000 m yükseklikte yaşayabilen türleri de vardır.[3]

Familyaya ait en eski polen fosilleri, Eosen dönemine aittir.[4] Bunlar Afrika'da bulunan Calystegiapollis microechinatus türünün polen fosilleridir.[4] Ayrıca Orta Eosen'de Brezilya'da Perfotricolpites digitatus türünün polen fosillerine de rastlanılmıştır.[4] Antarktika'da da benzer polen fosilleri bulunduğundan dolayı, familyanın Antarktika üzerinden Avustralya'ya kadar geldiği sanılmaktadır.[4] Wilsonia cinsi bugün Avustralya'ya endemiktir; ancak Miyosen ortalarında Yeni Zelanda'daydı.[4] Familya üyelerinin kıtalara göre dağılımına bakıldığında; dağılımı sadece Amerika ile sınırlı 10 cins, dağılımı sadece Afrika ile sınırlı 13 cins ve dağılımı sadece Asya ile sınırlı 10 cins bulunmaktadır. Geri kalan familya üyeleri Dünya'nın dört bir yanına dağılmıştır.[5]

Convolvulus cinsi Akdeniz havzasında yayılış gösterir.[2] Calystegia cinsi ise genellikle ABD'nin batı sahillerinde bulunur, ayrıca Avrupa'da da yetişen birkaç türü vardır.[2] Ipomoea ve Merremia cinsleri çoğunlukla tropikal Amerika'da bulunsalar da Afrika ve Asya'da da yaygındırlar.[2] Evolvulus ve Jacquemontia cinsleri çoğunlukla Amerika'da bulunur.[2] Argyreia, bir Asya cinsidir.[2] Ipomoea, Merremia, Turbina, Operculina cinsleri Afrika'da bulunabilir, ayrıca Astripomoea, Hildebrandtia, Nephrophyllum gibi endemik Afrika cinsleri de vardır.[2] Humbertia, Madagaskar'a endemik olan çok farklı bir cinstir.[2] Amerika ve Afrika'nın tropikal ormanlarında Calycobolus, Neuropeltis, Erycibe ve Maripa gibi cinslere rastlanır.[2] Familya üyeleri temelde insanlar tarafından dünyanın dört bir tarafına yayılmış olmalarına rağmen endemizm oranları çok yüksektir.[2]

Habitatlar

Tropikal yağmur ormanları

Ekvator boyunca familya üyeleri orman örtüsüne erişen odunsu lianalar şeklinde bulunabilirler.[2] Bu üyeler başlıca Amerika'daki Maripa, Dicranostyles ve Lysiostyles cinsleri; Afrika ve Asya'daki Neuropeltis cinsi ve Asya'daki Argyreia cinsidir.[2] Calycobolus cinsi ise Atlantik Okyanusu'nun her iki tarafında da yayılışı olduğu bilinen tek cinstir ve hem Amerika'nın hem de merkez batı Afrika'nın tropikal ormanlarına yayılmıştır.[2]

Tropikal orman kenarları ve savanlar

Ipomoea indica orman kenarında (Maui)

Nehirler, yollar ve açıklık alanlardaki familya üyeleri, ormanın geri kalanını perdeleyen bir form alabilirler.[2] Convolvulaceae, Cucurbitaceae ve Vitaceae gibi familyaların üyeleri, ormanlardan geriye kalan alanları kaplamada ve yenilemede önemli rol oynarlar.[2]

Savanlar, kuru bir mevsim ve seyrek orta boylu bitkilerle karakterize yerlerdir.[2] Otsu savanlar ve yağmur ormanları arasında bir geçiş aralığı mevcuttur.[2] Ipomoea ve Merremia cinsleri savan habitatlarda çok çeşitlilik arz ederler ve bu bölgelerde genellikle yer altında yumrular geliştirirler.[2] Ancak Meksika'da, ağaç şeklinde olan cinsler de vardır ve bu ağaçların Güney Afrika'da olanları tabana yakın kısımları şişkin özel bir gövde geliştirmişlerdir.[2] Ipomoea carnea türünün bir varyetesi, Venezuela Llanos'unda mevsimlik bataklıklarda yetişir.[2]

Akdeniz havzası ve çöller

Calystegia soldanella (kum sarmaşığı) İspanya sahilinde

Akdeniz iklimi uzun bir kurak sezon ve arkasından gelen daha serin ve yağışlı bir sezonla karakterizedir.[2] Familya üyeleri, bu bölgelerde sıklıkla ot veya küçük çalılar şeklindedirler.[2] Bazen yaprakları tabandan çıkan şekilde olabilirler.[2] Birçok Convolvulus türü ve Calystegia cinsi bu bölgelerde yetişir.[2]

Bazı familya üyeleri Sahra, Şili ve Avustralya'daki çöllerde, su kaynaklarının kıt olduğu yerlerde yaşarlar.[2] Familya üyeleri bu bölgelerde eski su yataklarında yoğunlaşmışlardır.[2] Bu bölgedeki bitkilerin yaşam döngüleri oldukça temel seviyeye indirgenmiştir.[2]

Ruderal habitatlar

İnsan aktiviteleri sonucu oluşan bu yapay habitatlar, hızlı bir şekilde dünyadaki en temel bitki habitatları arasına girmiştir.[2] Bu bölgelerde yetişen türler genellikle çabuk bir şekilde çoğalmalarına olanak verecek şekilde tek yıllık, çok verimli ve rizomlu bitkilerdir.[2] Avrupa'da yetişen Convolvulus arvensis, Calystegia cinsleri ve tropik bölgelerde yetişen Merremia tuberosa, Ipomoea nil veya Evolvulus nummularius türleri bu kategoriye giren familya üyeleri arasındadırlar.[2]

Kumullar ve tuzlu bataklıklar

Deniz kıyıları sürekli rüzgara ve deniz suyunun sprey etkisine maruz kalırlar, bununla birlikte temiz su açısından oldukça fakir topraklardır.[2] Bazı Ipomoea ve Calystegia üyeleri ve bu bölgelerde yaşayan birçok bitki uzun kökler ve su tutucu yapraklar geliştirmişlerdir.[2] Tuzlu bataklıklar özellikle Cressa cinsi için uygun yerlerdir.[2]

Bataklık ormanlar ve nehir yatakları

Kökleri su üzerinde yüzen Ipomoea aquatica (Maui, Hawaii)

Bitkiler iki şekilde su içerisinde yetişebilir; kökleri su içerisinde olacak şekilde veya kökleri suda yüzer şekilde. Familyada her iki tipte bitkiye de tesadüf edilir.[2] Ipomoea aquatica türü su üstünde yüzerken, Ipomoea sagittata (yalı sarmaşığı) ve Aniseia martinicensis türleri su kenarlarındaki bitkilere tırmanmayı tercih ederler.[2]

Tropiklerde, durgun olmayan sularda yaşan bitkiler, mevsimlik akış sayesinde nehir yatağı boyunca yayılırlar.[2] Bu tip bitkilere çok sık rastlanmaz, familya içinde de bu tip bitkiler oldukça sıra dışıdır.[2] Endonezya'daki Erycibe stenophylla türü, bu gibi zorlu bir çevrede hayatta kalabilir.[2] Su akışı bitkiyi hem büyük bir fiziksel strese hem de suya doymuş substratlara maruz bırakır.[2]

Morfoloji ve Anatomi

Saat yönünde 60° açıyla sarılan gövde

Familya bitkileri genellikle süt boruları ve resin glikozitleri taşımaktadır. Çoğunlukla hermafrodit bitkilerdir.[6] Nadiren erkek ve dişi çiçekler ayrı bitkiler üzerinde bulunur (Hildebrandtia).[7] Genellikle 20–100 cm boyunda tüysüz, sarılıcı gövdeye sahiptirler ve gövdeleri saat yönünde sarılarak büyümektedir. Liana filizleri ve diğer tırmanma elemanları bulunmaz.[8]

Yaprak

Yaprak ayasında, palizat parankiması yaprağın sadece bir yüzünde bulunur. Yaprağın alt yüzü ile üst yüzü birbirinden farklıdır veya nadiren ayırt edilemeyecek derecede benzerdir. Yaprak ayasının kenarları yekparedir ancak bazen hafifçe veya derince loblara ayrılmış olabilir. Bazı türlerde yaprak ayasının kenarları küçük dikenlerle kaplıdır (Hyaloscystis).[8]

Stomalar büyük çoğunlukla yaprağın tek bir yüzünde bulunurlar ve genellikle parasitiktirler ancak anomositik veya hem anomositik hem parasitik olanlar da vardır. Çoğunlukla yaprakların gövdeye bağlandığı noktada pulsu yapılar yoktur ve sıklıkla yapraklar üzerinde çiçek dışı nektarlar bulunmaktadır. Yaprakta salgı tüyleri, örtü tüyleri; druz kristalleri, prizmatik kristaller bulunur. Yapraklar almaşıklı dizilişlidir,[9] tırmanıcı otsu türlerde genellikle yaprak tabanı kalp şeklindedir, lianalarda ise sert ve tabana doğru gittikçe incelerek dar üçgen biçimini alan bir yaprak tabanı vardır.[7] Yapraklar genellikle basittir ancak bazen "kuş tüyü" şeklinde damarlanmaya sahip veya "el" şeklinde damarlanmaya sahip segmentleri vardır yani bir birleşik yapraktır. (Ipomoea ve Merremia türleri). Bazı türlerde pul şekline indirgenmiştir (Cuscuta).[10][11]

Gövde ve odun

Gövdelerinin kırılmasıyla açığa çıkan latisifer

Öz bölgeleri bazen birbirinden ayrılmıştır, bazen birleşiktir. Mantar kambiyumu vardır ve başlangıçta yüzeyseldir. Birincil ksilem ve birincil floem genellikle bir silindir içindedir ve iki floem arasında bir ksilem bulunur, ayrı dallara ayrılmazlar. Familya üyelerinin birçoğunda orta eksene yakın floemler mevcuttur.[8] Öz kolları genelde mevcuttur. İkincil kalınlaşma çoğunlukla düzensizdir veya klasik olarak kambiyum halkasından başlar. Birincil öz kolları daralmıştır.[10]

Odun porlara değin yayılmıştır. Trakeler dış halkaya doğru gittikçe büyürler. İkincil ksilemde trakeidler bulunur.[8]

Ginekeum ve çiçek

Familyanın genel çiçek diyagramı

Ginekeum, dişi organlar topluluğunu yani pistilleri ifade eder. Familya üyelerinin çoğunlukla beyaz, pembe, mor veya fuşya renkli huni biçiminde düzgün çiçekleri vardır.[12] Çiçeklerin taç yaprakları bitişiktir ve taç yaprakların arasında 5 adet belirgin bant vardır.[7]

Çiçekler tek tek veya çiçek durumunda kümelenmiş şekilde bulunabilirler.[1][6] Çiçek durumu genellikle ana eksen büyümesi sınırlı bir salkım şeklindedir ancak bazen çiçekler tek başlarına da bulunabilirler (Calystegia) veya bir "baş" şeklindedirler (bazı Jacquemontia ve Convolvulus türleri), bazen çiçekler karşılıklı olarak aynı boyda dizilmiştirler, bazen saplı çiçeklerden oluşan bir salkım şeklinde veya dal ucunda bulunan sık ve birleşik bir salkım şeklinde olabilirler (Humbertia) veya bazen tek bir yan dalda kümelenmiştirler. Çiçek kümelerinde çoğunlukla brakte topluluğu bulunur, brakteler şerit şeklindedir, iki tanedir ve çiçek açtıktan sonra da büyümeye devam ederler.[10] Hatta bazen meyvede de görülürler (Neuropeltis). Bazen genişçedirler ve sepalleri de içlerine alırlar (Hewittia ve bazı Calystegia türleri) veya bazen zar zor belirli olurlar (Neuropeltis).[8][11]

Çiçekler 4 halkalıdır ve her halka 5'er üyelidir.[9] (Cladostigma ve Hildebrandtia türleri 4'er üyelidirler). Çukurlaşmış olan çiçek tablası serbest değildir. Çiçekler alt durumludur ve alt durum halkası yüzük şeklindedir. Çift eşeylidirler veya işlevsel olarak tek eşeylidirler (Cladostigma ve Hildebrandtia). Aktinomorfturlar, yani birçok simetri ekseni çizilebilir. (Humbertia ve Ipomoea lobata hariç).[1][8][10]

Ipomoea lobata türünün "testi"şeklindeki çiçekleri

Kaliks (çanak yapraklar topluluğu) ve korolla (taç yapraklar topluluğu) birbirinden ayrılmıştır, helezonik ve izomeriktirler. Kaliks 1 halka ve 5 üyeli, helezon şeklinde dizilmiş, "çok çanak yapraklı" veya nadiren "birleşik çanak yapraklı" şekildedir. Kalıcı, serbest ve kiremit şeklinde üst üste dizilmiş şekildedir. Bazen kaliks farklı boyutlarda sepaller içerebilir.[1] En ortadaki sepal arka durumludur. Kaliks bazen kurumuştur ve meyvede oldukça incelmiştir.[7][8][10]

Korolla 1 halka ve 5 üyeli,[9] helezon şeklinde dizilmiş, "birleşik taç yapraklı" ve testi (Lepistemon, Ipomoea lobata), çan, tepsi veya huni biçimindedir, tomurcukta burulmuştur, hoş kokuludur, 0,2-9,5 cm arasında değişen boyutlardadır.[1][13] Ginekeum (dişi organlar topluluğu); birleşik karpelli, üst durumlu, 2 karpelli [6] (veya 3-5 karpelli) bir ovaryumdan meydana gelir[14] ve 1 veya karpel sayısı kadar "göz" bulunur. Stiluslar da karpel sayısı kadardırlar ve ayrı ayrı bulunurlar. Tohum taslakları tabana yapışık şekilde görülür. Ovüller saplarına göre 180 derece dönmüştürler ve tek katlı bir zara sahiptirler. Her karpelde 2 ovül vardır (nadiren çok sayıda olabilir).[10][14] Nektarlar, ovaryum tabanında bulunan halksak bir disk yapısından oluşur. Stigma kurudur.[7][8][11]

Andrekeum ve polenler

Ipomoea purpurea türüne ait polenlerin SEM altındaki görüntüsü

Andrekeum, erkek organlar topluluğunu yani stamenleri ifade eder. Stamenler 5 tanedir, çoğunlukla boyları eşit değildir ve tabanda korolla tüpüne yapışıktırlar. Stamenler korollaya bağlıdırlar. Stamenlerin başçıkları, uzunlamasına açılır. Polenlerin en dış tabakası deliksizdir. Nektar salgılayan bez doku damarlanmıştır ve çiçek tablası seviyesindedir.[8][10]

Lepistemon cinsinde stamenler geniş ve pul şeklindeki bir yapıya bağlanmışlardır. Bu yapı çiçeğin yumurtalığını tamamen örter. Başçıklar ve muhafazaları, Merremia ve Operculina cinslerinde tomurcuğun açılmasından sonra kıvrılırlar, bu durum, belirtilen cinsleri familyanın geri kalan üyelerinden ayırmak için kullanılan çok karakteristik bir özelliktir. Polen taneleri düzdür veya küçük dikensi çıkıntılarla kaplıdırlar. Ipomoea cinsinde (resimde) küçük dikensi çıkıntılarla kaplıyken, Merremia cinsinde yüzeyleri düzdür. Bu fark, söz konusu cinslerin ayrımında kullanılır ki bu özelliğin dışında birbirlerinden ayırt edilmeleri oldukça güçtür.[2][11]

Meyve ve tohum

Merremia aegyptia'nın kapsül şeklindeki meyveleri ve tohumları

Genellikle meyve başına 4 tohum bulunur ancak bazen tüm meyvelerdeki tohumlar tam gelişmemiş olabilir.[2] Tohumlar genellikle irice olduklarından rüzgârla yayılamazlar.[2] Birçok türün tohumları geniş boşluklar içerir, bu sayede su üzerinde yüzebilirler.[2] Tohumlar çok muhtelif yapılarda tüylerle kaplıdır, bu durumun yayılmada rol oynayabileceği düşünülmektedir.[2] Çimlenme yüksek orandadır ve tohumların çizilmesi veya ılık suda ıslatılması sayesinde daha da kolaylaşır.[2]

Orta Amerika'da, şanslı tohum veya Mary's bean isimleriyle bilinen bir tohum vardır.[15] Bu tohum Orta Amerika ve bazı Karayip adalarına özgü, Merremia cinsi bir asmadan gelir.[15] Buna çarmıha gerilme tohumu da denir çünkü tohumun bir yüzünde haç işaretine benzer bir şekil görünmektedir.[2] Gerçekte bu türün kapsülü, serbest bir tohum yerine dört kaynaşmış tohum içerir.[15] Tohumlar Orta Amerika'da şans çekmek için kullanılmakta ve nesilden nesile aktarılmaktadır.[2] Tohumlar ayrıca uzun mesafeler boyunca yüzebilir, Norveç kıyılarında (15.000 mil) bazı tohumlar bulundu ki bu, bir tohumun kat ettiği en uzun belgelenmiş mesafeyi temsil etmektedir.[15]

Ipomoea indica'nın kapsül şeklindeki meyveleri

Türlerin çoğunda meyve dört[11] veya sekiz kapaklı (Bir Ipomoea türünde altı), olgunlukta açılan bir kapsüldür.[2][10] Bazen olgunlukta açılma düzensiz şekilde olur.[2] Operculina cinsinde olgunlukta açılma çembersel şekilde olur yani meyve kapak gibi açılır, epikarp enine olarak yırtılır ve bir kapak gibi düşer, ince ve şeffaf olan endokarp, içinden tohumların görülebildiği şekilde bozulmadan kalır; sonunda kırılgan endokarp da kırılır ve tohumlar dökülür.[2] Neuropeltis ve Calycobolus cinslerinde meyveler, çiçeklenmeden sonra büyümeye devam eden brakteler veya çanak yapraklar sayesinde kanatlara sahiptir.[2] Daha az sıklıkla meyve bir bakka şeklindedir (Argyreia, Erycibe cinslerindeki lianalar).[2] Stictocardia cinsinde çanak yapraklar meyveyi sıkıca örter, başlangıçta sulu bir yapıya sahipken daha sonra kurur ve aşınır, geride tohumları içten tutan kuş kafesi şeklinde bir damar ağı iskeleti bırakır.[2] Maripa ve Turbina cinslerinde meyvenin en dış tabakası odunlaşır ve olgunlukta açılmaz.[2] Nephrophyllum meyveleri nadir bir durum sergilerler ve toprak altında yetişir ve olgunlaşırlar.[2] Merremia tuberosa ve Argyreia nervosa türlerinin tohumları çiçekçilikte kullanılırlar.[2]

Familyada kapsül dışında, nuks ve bakka şeklindeki meyveye de tesadüf edilir.[10][16] Tohumlar endospermlidir[7][10], endosperm yağlı bir yapıdadır.[10] Dış tohum zarı küçük kabarcıklar veya tüylerle kaplıdır, genellikle az miktarda kalınlaşmıştır.[10]

Tozlaşma ve yayılış

Apis mellifera (bal arısı),Convolvulus arvensis (tarla sarmaşığı) bitkisinin çiçeğinden nektar toplarken

Familya bitkileri çoğunlukla arılar aracılığıyla tozlaşmaktadırlar. Özellikle Anthophoridae familyası arıları bitkileri sık sık ziyaret etmektedirler. Ancyloscelis, Cemolobus, ve Melitoma cinsi arılar yalnızca Ipomoea cinsinin polenlerini kullanmaktadırlar. Bazı Diadasia cinsi mensupları ise yalnızca Calystegia ve Convolvulus cinsinin polenlerini kullanmaktadır. Ayrıca güveler, kuşlar ve yarasalar da familya bitkilerinin çiçeklerinin tozlaşmasına katkı sağlamaktadır. Choeronycteris mexicana, Glossophaga soricina, Leptonycteris sanborni gibi Afrika ve Meksika yarasaları buna örnektir. Sulu ve etli meyveleri kuşlar ve diğer omurgalılar tarafından dağıtılmaktadır. Maripa cinsi, Guyanalar'da "maymun şurubu" ismiyle bilinmektedir ve bitki maymunlar aracılığıyla çoğalmaktadır.[17]

Familya bitkileri hayvanlar dışında rüzgar ve su aracılığı ile de tozlaşabilmektedirler. Örneğin Porana cinsi mensupları rüzgar aracılığı ile tozlaşmaktadır. Iseia, Tetralocularia ve Eski Dünya'da yayılış gösteren Stictocardia cinslerinin meyveleri su aracılığıyla yayılmaktadır. Meyvelerin sahip olduğu iç yapı suda rahat bir şekilde yüzebilmesini sağlamaktadır. Birçok türün tohumları, tüylerle kaplı bir yapıya sahip olduğu için rüzgarla ve suyla kolay bir şekilde taşınabilmektedir. Ayrıca tohumlarda bulunan, endosperm veya embriyo içermeyen, hava dolu boşluklar sayesinde özellikle su ile taşınım kolaylaşmaktadır.[17]

Arılar ve güveler ile tozlaşan çiçekler

En yaygın çiçek tipidir. Taç yapraklar topluluğu genellikle genişçe ve çan şeklindedir, orta kısımları gösterişlidir. Nektar ovaryum tabanından üretilir ve taç yapraklardaki renkli bantlar bu noktada kesişir. Beyaz, mavi, sarı ve mor gibi çeşitli renklerde olabilirler. Çiçekler gündüz açılıp gece kapanırlar ve genellikle hoş kokuludurlar. Erkek organlar ve boyuncuklar korolla tüpüne bağlanmışlardır ve sapçıklar çoğunlukla serbesttirler ve korolla tabanında nektara giden kanallar oluşturmuşlardır. Bu çiçek tipi Convolvulus, Merremia ve Operculina cinslerinde yaygındır.[2]

Güveler ile tozlaşan çiçeklerin, huni şeklindeki taç yapraklar topluluğu uzun ve dar bir tüpe sahiptir. Gececil olan çiçekler güzel kokuludur, genellikle beyaz renklidirler ve çok miktarda nektar üretirler. Erkek organlar ve boyuncuklar çoğunlukla taç yapraklardan dışarı uzanmışlardır. Tozlaşma ajanları uzun hortumlara sahip büyük güvelerdir. Ipomoea sect. Calonyction taksonunda yaygın bir çiçek tipidir.[2]

Kuşlar ve yarasalar ile tozlaşan çiçekler

Ipomoea quamoclit seksiyonunun birçok türü kuşlar ile tozlaşan çiçeklere sahiptir, ayrıca diğer birçok familya üyesinin de kuşlar aracılığıyla tozlaştığı bilinmektedir. Taç yapraklar topluluğu sıklıkla parlak kırmızı renkte, tüp şeklinde veya uzun, eğri bir tüpe sahip dar bir huni şeklindedir. Erkek organlar ve boyuncuklar taç yapraklardan dışarı, aşağı doğru uzanmışlardır. Çiçekler gündüz açılıp gece kapanırlar ve çok miktarda nektar üretirler.[2]

Ipomoea quamoclit seksiyonunun kalıtımsal ata türü olan Ipomoea neei yarasalarla tozlaşmış bir türdür. Çiçekler, kuşlar ile tozlaşan çiçeklere benzemektedir. Ancak taç yapraklar topluluğu kahverengidir, çiçekler gececildir ve başçıklar çok sayıda polen içerir.[2]

Filogenetik

Erycibe türleri familyanın geri kalanından çok farklı olarak ağaç formundadır.

Humbertia cinsi ayırt edici olarak familyanın geri kalanıyla kardeş bir cinstir. Familyanın geri kalanı içinden Porana ve Erycibe cinsleri de ardışık kardeş taksonlardır. Özellikle Erycibe cinsi üyeleri, diğer familya üyelerinden oldukça farklı gözükmektedirler. Merremia (kısmen) ve Convolvuleae, Cressea ve Porana cinsleri polifiletik gruplardır. 6.800 baz çifti sıralanmış olmasına rağmen Cuscutoideae alt familyasının pozisyonu tam anlamıyla net değildir. Familya üyelerinin mitokondrileri, kloroplastik 50S ribozomal protein L2 içermektedir, intronları yoktur.[8]

Bazı türlerin kromozom sayısı şu şekildedir: Ipomoea batatas (tatlı patates) türünün kromozom sayısı 2n=6x=90'dır. Bu bitkinin hexaploid kromozomlu olduğunu ve temel kromozom sayısının x=15 olduğunu göstermektedir. I. tabascana ve I. tiliacea türleri 2n=4x=60 kromozom sayısına sahip tetraploid bitkilerdir.[7]

2018 yılı itibari ile familyanın tanımlanmış en eski tarihli üyesi Ipomoea meghalayensis türüdür (58,7-55,8 milyon yıl). Familyanın Doğu Gondvana orijinli olduğu düşünülmektedir. Familyanın temel taksonlarının tamamı Eski Dünya'dadır. Buna Madagaskar dahil ancak Afrika Anakarası dahil değildir. Familyanın en eskisi olan Ipomoeea oymağı içinde; Yeni Dünya’da bir köken grup ve birkaç tür olmasına karşın, kalan kısmın çoğunun kardeş grupları Eski Dünya’ya aittir ve sonraki üç köken grup büyük oranda Afrika-Madagaskar bölgesine aittir. Birkaç küçük köken grup da Avustralya’ya aittir.[18]

Familyanın yaşı ile ilgili 3 farklı tahmin vardır: Bağlı olduğu üst gruptan farklılaşma gösterip ayrılmasının, 68 milyon yıl, 70-47,8 milyon yıl veya 56,5 milyon yıl önce olduğu şeklinde.[19]

Convolvulus cinsinin gen merkezinin ise Irak, İran ve Türkiye olduğu düşünülmektedir. Irak, İran ve Türkiye’de bu cinse ait birçok endemik tür bulunmaktadır. Sadece Türkiye'de cinse ait 9 endemik tür tespit edilmiştir.[20]

Yararlanım

Ipomoea aquatica hasadı

Familya bitkilerinden yiyecek olarak, süs bitkisi olarak, tıbbi ve narkotik bitki olarak yararlanılmaktadır.[1][21][22] Bu bitkilerin tıbbi açıdan ilk kullanımı müshil etkisinden dolayı olmuştur. Birçok tür bu şekilde kullanılmakta olup "jalap" adını almaktadır.[17]

"Jalap" (Ipomoea purga) çizimi. Çiçekler, yapraklar ve kök sistemi gözükmekte

Ipomoea batatas (tatlı patates) ve Ipomoea aquatica (su ıspanağı) gibi gıda olarak tüketilen türleri vardır.[9] Familyanın ekonomik açıdan en önemli türü Ipomoea batatas (tatlı patates)'tır.[21] Dünyanın besin maddesi olarak en çok tarımı yapılan 7. türüdür.[17] Orta ve Güney Amerika kökenli bir bitkidir. Bu bölgelerde 8.000-10.000 yıldır besin olarak kullanılmaktadır. Avrupalılar Amerika kıtasına geldiklerinde geniş çapta bu bitkinin kültürünü yapmışlardır. Bitkinin kökleri nişasta deposudur. Tatlı patates bitkisi vejetatif yolla çoğaldığı için hastalıklar, kolaylıkla ana bitkiden yavrulara geçebilmektedir. Günümüzde dünyadaki tatlı patates üretiminin %75'i Çin tarafından yapılmaktadır (yıllık 81 milyon ton).[23][24] Bu iki türün dışında Çin'de Convolvulus chinensis, Ipomoea cairica, Ipomoea mauritiana, Ipomoea staphylina ve Merremia hungaiensis türlerinin yumru ve kökleri; Ipomoea alba ve Ipomoea muricata türlerinin ise yaprakları besin olarak tüketilmektedir.

Tatlı patates yumruları

Birçok tür, çiçeklerinden ötürü süs bitkisi olarak yetiştirilmektedir. Avrupalılar 1500'lü yıllarda bazı türleri Asya ülkelerine tanıtmışlardır. 1600'lerin başında Amerikan Ipomoea cinsi "Japon Gündüzsefası" olarak adlandırılmış ve daha sonraları en prestijli çiçeklerden biri haline gelmiştir. 1979 yılında Güney Amerika orijinli Evolvulus glomeratus türü, mavi çiçeklerinden dolayı, Florida'ya kültürü yapılmak üzere getirilmiştir. 1989 yılına gelindiğinde Avustralya, Asya, Avrupa ve Hawaii'ye kadar ulaştırılmıştır.[17] Bunların dışında Convolvulus sabatius, Convolvulus tricolor, Calystegia sepium, Calystegia silvatica türleri de süs bitkisi olarak kullanılmaktadır.

Mavi çiçeklerinden ötürü süs bitkisi olarak yetiştirilen Evolvulus glomeratus

Convolvulus scammonia (mahmude otu)'dan elde edilen "Radix Scammoniae (mahmude kökü)" drastik (sancı yapan) bir müshildir. Kökün çizilmesi suretiyle akan süt kuruyarak Scammonium isimli reçine elde edilir.[25] Ipomoea purga bitkisinin yumruları "Tubera Jalapae (Calapa tuberi)" olarak bilinir, reçinesinden ötürü [(Resina Jalapae) (Calapa reçinesi)] drastik bir müshildir.[21][26] Cuscuta chinensis türünün tohumları halk arasında karaciğer ve böbrek fonksiyonlarını güçlendirici olarak kullanılmaktadır. Bazı çalışmalarda; antikanser, yaşlanma karşıtı, bağışıklık güçlendirici etkileri olduğu tespit edilmiştir.[27]

Ipomoea purpurea ve Ipomoea tricolor, Argyreia nervosa, Ipomoea violacea ve Turbina corymbosa türleri, tohumlarının halüsinojenik etkileri sebebiyle özellikle Güney Amerika yerlileri tarafından çeşitli ayin ve törenlerde kullanılmışlardır.[28] Bu halüsinojenik etki çoğunlukla liserjik asit amid türevi alkaloidlerden kaynaklanmaktadır.

Halüsinojenik türlerinin kullanımı sonucu bulantı, halsizlik, bitkinlik, çarpıntı, hipertansiyon ve psikoz görülebilir. Bileşimlerinde bulunan liserjik asit amid türevlerinden dolayı sinir sistemi toksisitesi gözlenebilir ve beyin hasarına yol açabilirler. Familya bitkileri son zamanlarda yasal uyuşturucular olarak adlandırılsa da kullanımları sonucu ani gelişen beyin hasarı ortaya çıkabileceğinden tehlike arz etmektedirler.[29]

Kimyasal bileşim

Halüsinojenik etkili Argyreia nervosa tohumları

Familya bitkilerinde; reçineler, glikozitler, tropinon, higrin, pirolizidin alkaloidleri, kumarinler (umbelliferon ve skopoletin), hidroksisinnamik asit alkil esterleri gibi çeşitli bileşikler bulunmaktadır.[17] Özellikle tohumlarında ergot alkaloidleri taşımaktadırlar. Bu alkaloidler arasında kanoklavin, elimoklavin, penniklavin, agroklavin, ergonovin ve ergosin yer almaktadır.[30] Bu alkaloitlerden kaynaklı, Liserjik asit dietilamid (LSD) benzeri halüsinojenik etki gösterirler. Etkinin bulunduğu türlere örnek olarak Argyreia nervosa, Ipomoea violacea ve Turbina corymbosa verilebilir.[29]

Yapılan çalışmalar sonucu Ipomoea carnea türünde bulunan bileşiklerin çeşitli enzimlerin ( ör. glukozidazlar) inhibisyonuna yol açarak zehirli etki gösterdiği tespit edilmiştir.[31]

Bugüne kadar familyadaki, 58 cins içinden 31'inde ve yaklaşık 1.880 tür içinden 281'inde sekonder metabolitler tespit edilmiştir. Alkaloidler, bu metabolitler içerisinde çok büyük bir önem teşkil etmektedir. Alkaloidler olarak: Tropan alkaloidleri ve ergolin alkaloidlerinin familyanın karakterizasyonunda önemli yeri vardır. Terpenoidler gibi flavonoidleri içeren fenilpropanoidlerin varlığı da familya için önemli bir sınıflandırma belirtecidir.[32]

• Kahkahaçiçeğigiller metabolitleri listesi

Ekoloji

Spermophagus isimli bir böcek cinsinin larvaları familya bitkilerinin tohumlarıyla beslenirler. Bu cins; yabani olarak, Eski Dünya'da, familya ile eş zamanlı yayılış göstermiştir. Ancak birincil besin kaynakları Fabaceae familyası bitkilerinin tohumlarıdır. Aynı böcek familyasından Megacerus cinsi de Convolvulaceae familyası bitkilerinin tohumlarına zarar vermektedir. Spesifik olarak, kın kanatlılardan bir tür olan Megacerus capreolus, Merremia tuberosa bitkisinin tohumları ile beslenmektedir. Bazı yaprak bitleri, olgun familya bitkilerinin savunma bezlerindeki izoprenoidleri ayrıştırarak triterpen saponinlere dönüştürmektedirler.[8]

Convolvulus arvensis (tarla sarmaşığı) türü tarım arazilerine çok çabuk bir biçimde ve kalıcı olarak yayılan ve çok rekabetçi bir türdür. Bundan ötürü dünyanın birçok yerinde istilacı bir tür olarak kabul edilir. Bu bitki ile mücadele oldukça güçtür.[33] Ipomoea purpurea (kahkahaçiçeği) türü meyve bahçelerinde istenmeyen bir bitkidir ve yabancı ot olarak kabul edilir.[34]

Ipomoea ve Turbina gibi cinslerdeki Ergolin alkaloidleri, bir mantar familyası olan Clavicipitalean familyasına ait bazı mantar türleri tarafından sentezlenmektedir. İlgili bileşiklerin üretildiği dokuda bu mantarlara rastlanılması bu duruma kanıt olarak gösterilmektedir. Bazı Convolvulaceae familyası üyeleri ile etkileşim içinde olan diğer mantar grupları ise "swainsonin" isimli bir indolizidin alkaloidi sentezlemektedirler. Daha önce mikorizal etkileşim oluşturabilen Cuscuta cinsi bu özelliğini sonraları yitirmiştir.[8]

Familya bitkileri pas hastalığına ve Fusarium oxysporum mantarının sebep olduğu "fusarium solgunluğu" isimli hastalığa yakalanabilirler.[35]

Botanik tarihi

Tarla sarmaşığı bitkisinin bir illüstrasyonu

Familya bitkilerine ait ilk botanik tasvirlerine Leonhart Fuchs'un "New Kreüterbuch" (1543) adlı eserinde rastlanır. Bu eserde Calystegia sepium ve Convolvulus arvensis bitkileri tasvir edilmiştir. Familyanın ismi, tip cinsi olan Convolvulus'tan gelmektedir. Latince "convolvere" dolaşmak anlamındadır. Bu, bitkilerin sarılıcı, tırmanıcı yapısına bir atıftır.[36]

Carl von Linné, Plantarum (1753) ve Genera Plantarum (1754) adlı eserlerinde; Convolvulus, Cressa, Cuscuta, Evolvulus, Ipomoea ve Porana olmak üzere familyaya ait 6 cinsi tanımlamıştır. Antoine-Laurent de Jussieu 1789 yılında bu cinsleri Convolvulaceae familyası olarak sınıflandırmıştır.

Zamanla familyanın iç sistematiği konusunda farklı görüşler ortaya çıkmıştır. Jacques Denys Choisy tarafından 1833'ten 1844'e kadar üç yayında sunulan ve 1845'te tekrar özetlenen familyanın sistematiğinde, familya 4 oymağa ayrılmaktaydı. Bunlar "Argyreieae, Convolvuleae, Dichondreae ve Cuscuteae" oymaklarıydı. Erycibe cinsi, familyadan çıkarılmış ve ayrı bir familya olarak "Erycibaceae" şeklinde sınıflandırılmıştı. Flora Brasiliensis'teki August Progel gibi diğer editörler de Cuscuta cinsini familyadan bağımsız ayrı bir familya olarak "Cuscutaceae" yayınlamışlardı. George Bentham ve Joseph Dalton Hooker ise Solanaceae familyasını da Convolvulaceae familyası içerisine dahil etmişlerdi.

1893'e gelindiğinde Hans Gottfried Hallier, familyayı "Echinoconeae" (dikenli polenliler) ve "Psiloconeae" (dikensiz polenliler) olarak ayıran başka bir sistematik sınıflandırma sundu. Ayrıca bu grupları "Cuscuteae, Wilsonieae, Dichondreae, Erycibeae, Poraneae, Dicranostyleae, Convolvuleae, Ipomoeeae ve Argyreieae" oymaklarına ayırdı. Bu oymakların çoğu 20. yüzyıla kadar tanındı; ancak türlerin bu oymaklara atanması sıklıkla değişti. Geleneksel yöntemlere dayalı en son familya sistemi, Daniel Frank Austin'in 1973'te sunup 1998'de yeniden revize ettiği çalışmalara dayanmaktadır.

Moleküler biyolojik çalışmalar sonucunda "Echinoconeae" grubunun monofiletik bir grup olduğu kanıtlanmıştır. Bununla birlikte, Saša Stefanović, Daniel Frank Austin ve Richard Olmstead'in familya ile ilgili 2003 yılında yayınlanan son sınıflandırmasında bazı oymaklar çözülmüş ve yeni oymaklar halinde yeniden düzenlenmiştir.

Kültürde yeri

Osmanlı döneminde baharın gelişi sebebiyle nevrûziyye adı verilen şiirler yazılmaktaydı. Bu tür şiirlerde doğa, çiçekler, yaşamın güzellikleri konu edilirdi. Bir Bektaşî şairi olan "Mehmet Ali Hilmi Dede Baba"nın "Nevrûziyye" isimli eserinin son beytinde kahkaha çiçeklerinden bahsedilmektedir:

O meh ağyâr ile gece safâda kahkahalarla Hezârân yâ sabur çekmekte şimdi Hilmi-i şeydâ

Bu beyitlerdeki kahkaha kelimesi hem gülerken çıkarılan ses anlamında hem de kahkaha çiçeği anlamında kullanılmıştır.[37]

Taksonomi

Dış sistematik

Kahkahaçiçeğigiller familyası ile Patlıcangiller familyası kardeş taksonlardır. Her iki familya da Hydroleaceae , Sphenocleaceae ve Montiniaceae familyaları ile monofiletik bir takson oluştururlar.[8]

	Hydroleaceae      Sphenocleaceae        Montiniaceae          Solanaceae      Convolvulaceae

İç sistematik

Kahkahaçiçeğigiller familyası (Convolvulaceae) yaklaşık 60 cins içermektedir. 2003 yılında, Saša Stefanović, Daniel Frank Austin ve Richard Olmstead; bu cinsleri, on iki oymakta, familyanın filogenetik temelli sistematiğinde sınıflandırdılar. Bu sınıflandırmada Merremieae sisteme yalnızca geçici olarak yerleştirildi ve Dichondreae içindeki bazı cinsler yalnızca geçici olarak dahil edildi ve geleneksel olarak tanınan alt familyalardan sadece ikisi; Humbertioideae (tek cins içerecek şekilde: Humbertia) ve Convolvuloideae (geriye kalan tüm cinsleri içerecek şekilde) tanındı. Porana cinsinin bu araştırmalarla tek tür içermediği kanıtlandı, geleneksel kapsamda kendisine ait türlerin bazıları Dichondreae oymağında, diğerleri Cardiochlamydeae oymağında yer almaktaydı. 2006 yılında yayınlanan eski "Poraneae" oymağının bir revizyonunda, Porana cinsi Dichondreae oymağına atandı, diğer türler Cardiochlamyeae alt familyasının diğer cinslerine atandı.

Oymaklar arasındaki ilişkiler 2003 yılında tam olarak açıklığa kavuşmadı, aşağıdaki kladogram, bireysel gruplar arasındaki 2003 yılına ait varsayılan evrimsel ilişkileri gösteriyor.

	Ipomoeeae     Merremieae     Convolvuleae       Aniseieae       Cuscuteae       Jacquemontieae     Maripeae     Cresseae     Dichondreae         Erycibeae     Cardiochlamydeae
	Humbertieae

Alt familyalar

Kahkahaçiçeğigiller alt familyaları listesi

Oymaklar

Kahkahaçiçeğigiller oymakları listesi

Cinsler

Kahkahaçiçeğigiller cinsleri listesi

Kaynakça

1. "The Convolvulaceae | Convolvulaceae Unlimited". convolvulaceae.myspecies.info (İngilizce). 24 Haziran 2011 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 6 Eylül 2020.
2. "Convolvulaceae family | Convolvulaceae Unlimited". convolvulaceae.myspecies.info. 20 Şubat 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 15 Ekim 2020.
3. "AGACLAR.ORG -Türkiye'nin Ağaç Arşivi". www.agaclar.org. 13 Eylül 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 25 Kasım 2020.
4. "The family Convolvulaceae in the Tertiary of Australia: Evidence from pollen". Australian Journal of Botany 49(2):221-234. Helene Martin. Nisan 2001. Erişim tarihi: 25 Kasım 2020.
5. "Angiosperm Phylogeny Website". www.mobot.org. 20 Nisan 2006 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 15 Ekim 2020.
6. "Convolvulaceae". ucjeps.berkeley.edu. 18 Aralık 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 26 Ekim 2020.
7. "Convolvulaceae - an overview | ScienceDirect Topics". sciencedirect.com. ScienceDirect. 11 Ekim 2019 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 5 Eylül 2020.
8. "Angiosperm Phylogeny Website - Convolvulaceae". Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. (İngilizce). University of Missouri, St Louis: Missouri Botanical Garden. 23 Ekim 2011 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 20 Ağustos 2020.
9. "AİBÜ Kampüs Florası". ibuflora.ibu.edu.tr. 7 Ağustos 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 6 Eylül 2020.
10. "The Families of Angiosperms". Watson, L., and Dallwitz, M.J. 1992 onwards. The families of Flowering Plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. (İngilizce). delta-intkey.com. 28 Ağustos 2020. 22 Temmuz 2004 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 31 Ağustos 2020.
11. "Convolvulaceae: Characters, Distribution and Types". Biology Discussion (İngilizce). 30 Ağustos 2016. 21 Ocak 2017 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 26 Ekim 2020.
12. "Growing Morning Glories, How to Plant, Grow and Care of Morning Glories". Gardening -Growing Guides Catherine Boeckmann. The Old Farmer's Almanac. 10 Mart 2010 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 6 Eylül 2020.
13. "Tarla Sarmaşığı". sygenta Türkiye. syngenta. 22 Ağustos 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 20 Ağustos 2020.
14. "Convolvulaceae familyası (Tarla sarmaşığı, Bostanbozan)". Kocaeli Bitkileri. 8 Ekim 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 6 Eylül 2020.
15. "The Mary's Bean". www2.palomar.edu. 5 Kasım 2017 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 25 Kasım 2020.
16. "Convolvulaceae | Description & Major Species". Encyclopedia Britannica (İngilizce). Britannica. 8 Eylül 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 5 Eylül 2020.
17. "Convolvulaceae Morning Glory Family". Journal of the Arizona-Nevada Academy of Science - Vol. 30, No. 2, Vascular Plants of Arizona: Part 4 (İngilizce). Daniel F. Austin. 1998. 8 Ekim 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 6 Eylül 2020.
18. "Angiosperm Phylogeny Website - Convolvulaceae - Evolution: Divergence & Distribution". Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. (İngilizce). University of Missouri, St Louis: Missouri Botanical Garden. 3 Haziran 2011 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 7 Eylül 2020.
19. "Angiosperm Phylogeny Website - Convolvulaceae - Age". Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. (İngilizce). University of Missouri, St Louis: Missouri Botanical Garden. 3 Haziran 2011 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 7 Eylül 2020.
20. "Rediscovery of Convolvulus germaniciae Boiss. & Hausskn. (Convolvulaceae)". Biological Diversity and Conservation 4/2 (2011) 55-59 (İngilizce). Candan AYKURT, Hüseyin SÜMBÜL Akdeniz Üniversitesi, Fen Fakültesi, Biyoloji Bölümü, Antalya, Türkiye. 2011. 8 Ekim 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 7 Eylül 2020.
21. "Convolvulaceae: A Taxonomically and Medicinally Important Morning Glory Family". Erişim tarihi: 26 Ekim 2020.
22. "Convolvulaceae", The Free Dictionary, erişim tarihi: 26 Ekim 2020
23. "Bindweed" (İngilizce). Encyclopaedia Britannica. 5 Eylül 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 20 Ağustos 2020.
24. "F Sweetpotato". Viruses and Virus Diseases of Vegetables in the Mediterranean Basin (İngilizce). Michel Pitrat, in Advances in Virus Research. 2012. 11 Ekim 2019 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 31 Ağustos 2020.
25. "Convolvulaceae". Kampüs Florası (İngilizce). Bolu Abant İzzet Baysal Üniversitesi. 7 Ağustos 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 20 Ağustos 2020.
26. "Ipomoea purga". Useful Tropical Plants. Useful Tropical Plants Database 2014 by Ken Fern, web interface by Ajna Fern with help from Richard Morris. 22 Ağustos 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 20 Ağustos 2020.
27. "Nanotechnology for enhanced bioactivity of bioactive phytomolecules". Raghuraj Singh, ... Satyanshu Kumar, in Nutrient Delivery (İngilizce). ScienceDirect. 2017. 11 Ekim 2019 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 21 Ağustos 2020.
28. "Recreational Use of D-Lysergamide from the Seeds of Argyreia Nervosa, Ipomoea Tricolor, Ipomoea Violacea, and Ipomoea Purpurea in Poland". Journal of psychoactive drugs (İngilizce). Artur Swiergiel University of Gdansk, Grzegorz R Juszczak Institute of Genetics and Animal Biotechnology. 22 Ağustos 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 20 Ağustos 2020.
29. "Convolvulaceae -Argyreia nervosa". Meyler's Side Effects of Drugs (Sixteenth Edition) (İngilizce). ScienceDirect. 2016. 11 Ekim 2019 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 21 Ağustos 2020.
30. "Seed ergot alkaloid contents of Ipomoea hederifolia, I. quamoclit, I. coccinea and I. wrightii". Seed ergot alkaloid contents of Ipomoea hederifolia, I. quamoclit, I. coccinea and I. wrightii (İngilizce). Wiley Online Library Robert E. Wilkinson Willis S. Hardcastle Cynthia S. McCormick. 1987. 4 Haziran 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 20 Ağustos 2020.
31. "Alkaloidal Components in the Poisonous Plant, Ipomoea carnea (Convolvulaceae)". J. Agric. Food Chem (İngilizce). Mitsue Haraguchi, Silvana L. Gorniak, Kyoko Ikeda, Yasuhiro Minami, Atsushi Kato, Alison A. Watson, Robert J. Nash, Russell J. Molyneux, and Naoki Asano. 2003. Erişim tarihi: 20 Ağustos 2020.
32. "Chemistry of Convolvulaceae | Convolvulaceae Unlimited". convolvulaceae.myspecies.info. 9 Mayıs 2012 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 23 Ekim 2020.
33. "Research on the germination biology of field bindweed (Convolvulus arvensis L.) and three-lobe morning glory (Ipomoea triloba L.)". Bitki Koruma Bülteni / Plant Protection Bulletin, 2019, 59 (4) : 3-10. Mine ÖZKİL, İlhan ÜREMİŞ. 2019. 24 Mart 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 7 Eylül 2020.
34. "Weeds in Pomegranate Orchards in Gaziantep Province, Turkey". Yüzüncü Yıl Üniversitesi Tarım Bilimleri Dergisi Volume 26, Issue 1 (İngilizce). Tülay MUSLU, Işık TEPE. 31 Ocak 2016. 5 Haziran 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 7 Eylül 2020.
35. Almanac, Old Farmer's. "Morning Glories". Old Farmer's Almanac (İngilizce). 10 Mart 2010 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 5 Eylül 2020.
36. "Convolvulus". www.floradecanarias.com. 1 Şubat 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 13 Ekim 2020.
37. Dikmen, Melek, and Kâmile Çetin. "Bir Bektâşî Şairin Diliyle Nevrûz Ve Çiçekler."

Genel

• Carlquist, Sherwin and Hanson, Michael A. (1991) "Wood and Stem Anatomy of Convolvulaceae," Aliso: A Journal of Systematic and Evolutionary Botany: Vol. 13: Iss. 1, Article. Available at: https://scholarship.claremont.edu/aliso/vol13/iss1/3
• Govil, C.M. Morphological studies in the family convolvulaceae. Proceedings of the Indian Academy of Sciences - Section B 75, 271–282 (1972). https://doi.org/10.1007/BF03045721
• Morphology and Anatomy of Physical Dormancy in Ipomoea lacunosa: Identification of the Water Gap in Seeds of Convolvulaceae (Solanales) K. M. G. Gehan Jayasuriya1 , Jerry M. Baskın1 , ROBERT L. Geneve2 and Carol C. Baskın1,3,* 1 Department of Biology, University of Kentucky, Lexington, KY 40506, USA, 2 Department of Horticulture, University of Kentucky, Lexington, KY 40546, USA and 3 Department of Plant and Soil Sciences, University of Kentucky, Lexington, KY 40546, USA Annals of Botany 1–10, 2007
• Tarla Sarmaşıkları Convolvulus lineatus, C. arvensis ve C. galaticus Türlerinin Karşılaştırmalı Morfolojik ve Anatomik Yapıları *Ebru ATAŞLAR *Eskişehir Osmangazi Üniversitesi, Fen Edebiyat Fakültesi, Biyoloji Bölümü, Eskişehir, Türkiye Annals of Botany 1–10, 2007
• http://www.theplantlist.org/browse/A/Convolvulaceae/ 13 Aralık 2019 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. Genera in Convolvulaceae Convolvulaceae The Plant List 2010
• https://www.researchgate.net/publication/301694971_Convolvulaceae_A_Taxonomically_and_Medicinally_Important_Morning_Glory_Family
• https://www.sciencedirect.com/topics/agricultural-and-biological-sciences/convolvulaceae11+Ekim+2019+tarihinde+Wayback+Machine+sitesinde+arşivlendi.
• https://www.researchgate.net/publication/322649509_Medicinal_uses_pharmacology_and_phytochemistry_of_Convolvulaceae_plants_with_central_nervous_system_efficacies_A_systematic_review
• Calystegines as chemotaxonomic markers in the Convolvulaceae q Thomas Schimming a , Kristina Jenett-Siems a , Petra Mann a , Britta Tofern-Reblin a , Jenny Milson b , Robert W. Johnson c , Thierry Deroin d , Daniel F. Austin e , Eckart Eich a,* a Institut fu¨r Pharmazie (Pharmazeutische Biologie), Freie Universita¨t Berlin, Ko¨nigin-Luise-Straße 2-4, D-14195 Berlin, Germany b The State of Queensland, Department of Primary Industries, Longreach, Qld., Australia c Queensland Herbarium, Brisbane Botanic Gardens Mt. Coot-tha, Toowong, Qld., Australia d Laboratoire de Phane´rogamie, Muse´um National d'Histoire Naturelle, 16, rue Buffon, F-75005 Paris, France e Conservation & Science Department, Arizona-Sonora Desert Museum, 2001 N. Kinney Road, Tucson, AZ 85743, USA Phytochemistry 66 (2005) 469–480
• Tanker, Nevin. Farmasötik Botanik Uygulama, Ankara Üniversitesi Eczacılık Fakültesi Yayınları, 2007
• Tanker, Nevin; Koyuncu, Mehmet; Coşkun, Maksut. Farmasötik Botanik, Ankara Üniversitesi Eczacılık Fakültesi Yayınları, 1998
• Tanker, Nevin; Koyuncu, Mehmet; Coşkun, Maksut. Farmasötik Botanik Ders Kitabı, Ankara Üniversitesi Eczacılık Fakültesi Yayınları, 1993
• Eckart Eich: Solanaceae and Convolvulaceae: Secondary Metabolites Biosynthesis, Chemotaxonomy, Biological and Economic Significance (A Handbook). Springer, Berlin/Heidelberg 2008, ISBN 978-3-540-74540-2 , doi:10.1007/978-3-540-74541-9.
• Dietrich Frohne, Uwe Jensen: Systematik des Pflanzenreiches unter besonderer Berücksichtigung chemischer Merkmale und pflanzlicher Drogen . 4. Auflage, Gustav Fischer, Stuttgart/Jena/New York, ISBN 3-437-20486-6 , S. 318.
• Helene A. Martin: The family Convolvulaceae in the Tertiary of Australia: evidence from pollen. In: Australian Journal of Botany. Band 49, Nr. 2, 2001, S. 221–234, doi:10.1071/BT00057.
• Mary E. Cosner, Robert K. Jansen, Thomas G. Lammers: Phylogenetic relationships in the Campanulales based on rbcL sequences. In: Plant Systematics and Evolution. Band 190, Nr. 1–2, 1994, S. 79–94, doi:10.1007/BF00937860.
• Saša Stefanović, Daniel F. Austin, Richard Olmstead: Classification of Convolvulaceae: A Phylogenetic Approach. In: Systematic Botany. Band 28, Nr. 4, 2003, S. 791–806 (PDF-Datei; 318 kB).
• G. W. Staples: Revision of Asiatic Poraneae (Convolvulaceae) – Cordisepalum, Dinetus, Duperreya, Porana, Poranopsis, and Tridynamia. In: Blumea. Band 51, 2006, S. 403–491 (Abstract).
• Sarah Maria Athiê-Souza, George Staples, Carmen Sílvia Zickel, Maria Teresa Buril: Towards a Better Understanding of the Tribe Aniseieae: Revisiting Aniseia and Iseia (Convolvulaceae). : In: Systematic Botany , Volume 42, Issue, 3, 2017, S. 590–605. doi:10.1600/036364417X696131
• Rafaël Govaerts (Hrsg.): Convolvulaceae. In: World Checklist of Selected Plant Families (WCSP) – The Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew. Abgerufen am 25. November 2018.
• David John Mabberley: Mabberley’s Plant-Book. A portable dictionary of plants, their classification and uses. 3. Auflage. Cambridge University Press, Cambridge u. a. 2008, ISBN 978-0-521-82071-4 .
• A. R. Simões, G. Staples: Dissolution of Convolvulaceae tribe Merremieae and a new classification of the constituent genera. In: Botanical Journal of the Linnean Society , Volume 183, 2017, S. 561–586.
• Jacques Denys Choisy: Convolvulaceae . In: A. de Candolle (Hrsg.): Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis. Band 9, Paris, 1845, S. 323–465 (Digitalisat).
• August Progel: Cuscutaceae. In: Flora brasiliensis. Band 7, München/Leipzig, 1871, S. 371–390 (Digitalisat).
• George Bentham, Joseph Dalton Hooker: Convolvulaceae. In: Genera plantarum: ad exemplaria imprimis in Herberiis Kewensibus servata definita. Band 2, Teil 2, London, 1873, S. 865–881 (Digitalisat).
• Hans Hallier: Versuch einer natürlichen Gliederung der Convolvulaceen auf morphologischer und anatomischer Grundlage. In: Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie. Band 16, Nr. 4–5, 1893, S. 453–591 (Digitalisat).
• Jennifer A. Woolfe: Sweet Potato: An Untapped Food Resource. Cambridge University Press, Cambridge u. a. 1992, ISBN 0-521-40295-6 , eingeschränkte Vorschau in der Google-Buchsuche.
• Daniel F. Austin: Water Spinach (Ipomoea aquatica, Convolvulaceae) A food gone wild. In: Ethnobotany Research & Applications , Band 5, 2007, S. 123–146 (PDF-Datei).
• Shiu-ying Hu: Food Plants of China. The Chinese University Press, Hong Kong, 2005, ISBN 962-201-860-2 .
• Eckehart J. Jäger, Friedrich Ebel, Peter Hanelt, Gerd K. Müller (Hrsg.): . Begründet von Werner Rothmaler. Band 5: Krautige Zier- und Nutzpflanzen . Springer, Spektrum Akademischer Verlag, Berlin/Heidelberg 2008, ISBN 978-3-8274-0918-8 .

Konuyla ilgili yayınlar

• Daniel F. Austin (1973). "The American Erycibeae (Convolvulaceae): Maripa, Dicranostyles, and Lysiostyles I. Systematics". Annals of the Missouri Botanical Garden. 60 (2): 306-412. doi:10.2307/2395089. JSTOR 2395089.
• Austin, D. F. 1997. Convolvulaceae (Morning Glory Family)
• Convolvulus plant
• Convolvulaceae in L. Watson and M. J. Dallwitz (1992 onwards). The families of flowering plants.
• Daniel F. Austin (2000). "Bindweed (Convolvulus arvensis, Convolvulaceae) in North America – from medicine to menace". Journal of the Torrey Botanical Society. 127 (2): 172-177. doi:10.2307/3088694. JSTOR 3088694.
• Costea, M. 2007-onwards. Digital Atlas of Cuscuta (Convolvulaceae)
• Lyons, K. E. 2001. Element stewardship abstract for Convolvulus arvensis L. field bindweed. The Nature Conservancy.
• Calif. Dept. of Food and Agriculture. Undated. Field bindweed (Convolvulus arvensis L.)
• Univ. of Idaho Extension. 1999. Homewise: No matter what we do, our morning glory weeds come back every year. Any advice? Aug. 23
• Hodges, L. 2003. Bindweed identification and control options for organic production. NebFacts. Univ. of Nebraska – Lincoln Cooperative Extension
• Univ. of California Agriculture and Natural Resources. 2003. Field Bindweed. Pest Notes. Publ. # 7462
• Washington State Univ. Cooperative Extension. Undated. Hortsense: Weeds: Field bindweed (Wild morningglory): Convolvulus arvensis
• Sullivan, P. 2004. Field bindweed control alternatives. ATTRA. National Sustainable Agriculture Information Service.
• Lanini, W. T. Undated. Organic weed management in vineyards. University of California, Davis Cooperative Extension.
• Cox, H. R. 1915. The eradication of bindweed or wild morning-glory. U.S. Dept. of Agriculture Farmers’ Bulletin 368. Washington, D. C.: Government Printing Office.
• J. L. Littlefield (2004). "Bindweeds". Eric M. Coombs (Ed.). Biological Control of Invasive Plants in the United States. Corvallis OR: Oregon State University Press. ss. 150-157. ISBN 978-0-87071-029-2.
• New Mexico State Univ. Cooperative Extension Service. 2004. Managing Aceria malherbae gall mites for control of field bindweed.
• Sue Dockstader (2005). "Coping with field bindweed without using herbicides". Journal of Pesticide Reform. 25 (1): 6-7. 22 Nisan 2012 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 14 Şubat 2012.

Dış bağlantılar

• Convolvulaceae Unlimited
• Convolvulaceae in Topwalks
• Family Convolvulaceae İsrail'de çiçekler