Koala

Koala (Phascolarctos cinereus), Avustralya'ya özgü otobur ve ağaçta yaşayan bir keseli memeli hayvan türüdür. Phascolarctidae familyasının yaşayan tek temsilcisidir ve yaşayan en yakın akrabaları vombatlardır. Koalalar, Avustralya'nın doğu ve güney kıyıları boyunca Queensland, Yeni Güney Galler, Victoria ve Güney Avustralya eyaletlerinde bulunur. Vücut uzunlukları 60 ila 85 cm, ağırlıkları ise 4 ila 15 kg arasında değişiklik gösterir. Kürkü, gümüşi gri ile çikolata rengi arasındaki renklerdedir. Kuzey popülasyonlarındaki bireyler, genellikle güneyde yaşayanlardan daha küçük ve daha açık renklidir. Bu iki popülasyonun alt türler olması konusu ise tartışmalıdır.

Başlığın diğer anlamları için Koala (anlam ayrımı) sayfasına bakınız.

Koala
Yaşadığı dönem aralığı: 0,7-0 Ma
Orta pleyistosen-Günümüz 
Büyük Otway Millî Parkı'ndaki bir ağaca tırmanmış durumdaki bir koala (Temmuz 2004)
Korunma durumu

Hassas (IUCN 3.1)
Bilimsel sınıflandırma
Âlem: Animalia
Şube: Chordata
Sınıf: Mammalia
İnfra sınıf: Marsupialia
Takım: Diprotodontia
Familya: Phascolarctidae
Cins: Phascolarctos
Tür: P. cinereus
İkili adlandırma
Phascolarctos cinereus
(Goldfuss, 1817)
Koala dağılımını gösteren harita (kırmızı - doğal, mor - yerleştirilmiş)
Sinonimler
  • Lipurus cinereus Goldfuss, 1817
  • Marodactylus cinereus Goldfuss, 1820
  • Phascolarctos fuscus Desmarest, 1820
  • Phascolarctos flindersii Lesson, 1827
  • Phascolarctos koala J.E. Gray, 1827
  • Koala subiens Burnett, 1830

Besinlerinin büyük bölümünü okaliptüs ağaçlarının yapraklarından elde eden koalalar, genelde bu ağaçlardan oluşan ormanlık alanlarda yaşar. Bu yaprakların besin değeri ve kalori içeriği sınırlı olduğundan dolayı koalalar genellikle sedanter bir yaşam sürer ve günde 20 saate kadar uyur. Asosyaldirler, anne koalalar yalnızca bakıma ihtiyaç duyduğu sürece yavruları ile ilgilenir. Erişkin erkekler, rakiplerinin gözünü korkutma veya çiftleşme amacıyla dişilerin dikkatini çekmek için yüksek sesli böğürtülerle iletişim kurar. Erkekler, göğüslerindeki koku bezlerinden salgıladıkları kokular ile bölgelerini belirler. Keselilerden oldukları için koala yavruları gelişimini tamamlamamış olarak doğduktan sonra sürünerek annelerinin keselerine girer ve yaşamlarının ilk altı ila yedi ayını burada geçirir. Yavrular, bir yıl içinde sütten kesilir. Koalaların çok fazla doğal düşmanı ve parazitleri yoktur; ancak Chlamydiaceae bakterisi ile koala retrovirüsü gibi bazı patojenler ile orman yangınları ve kuraklıklardan etkilenir.

Koalalar binlerce yıldır Avustralya Aborjinleri tarafından avlandı, mitolojilerinde ve mağara resimlerinde tasvir edildi. Avrupalıların koalalarla bilinen ilk karşılaşmaları 1798'de gerçekleşti ve hayvanın bir resmi George Perry tarafından 1811'de yayımlandı. Robert Brown türün ilk detaylı bilimsel tanımlamasını 1814 yılında yapmışsa da bu çalışma 180 yıl boyunca yayımlanmadı. John Gould, koalayı hem tanımladı hem de resmini çizerek Birleşik Krallık'ta tanınmasını sağladı. Koalaların biyolojisi hakkındaki diğer ayrıntılar ise 19. yüzyılda çeşitli Britanyalı bilim insanları tarafından tespit edildi. 20. yüzyılın başlarında kürkleri için sıkça avlanmaları ve Queensland'da yaygın olarak itlaf edilmeleri kamuoyunda tepki oluşturdu ve türün korunması için eylem grupları ortaya çıktı. Bu kapsamda hayvan barınakları kuruldu, yaşam alanları parçalanmış ve azalmış olan koalalar yeni bölgelere nakledildi. Tarım, kentleşme, kuraklık ve bazıları iklim değişikliğine bağlı olarak gerçekleşen orman yangınları nedeniyle yaşam alanlarının yok olması tehdidiyle karşı karşıyadırlar. Koalalar Dünya Doğa ve Doğal Kaynakları Koruma Birliği tarafından IUCN Kırmızı Listesi'nde hassas türler arasında listelenmektedir.

Etimoloji

Koala sözcüğünün kökeni, Darugcada "su yok" anlamına gelen kulavan ya da gulavan, yahut bunların kısa kullanımları olan kula ya da gula sözcüğüdür.[1][2] Hayvanların ağaçtan sık sık inmedikleri ve su içmeden hayatta kalabildikleri gözlemi yapılmasından dolayı bu ad kullanılmıştır.[3] Bu kelimenin İngilizcedeki ilk telaffuzu coola, koola ya da koolah' şeklindeydi.[2] Ancak Darugca kelimedeki "u" harfinin normalde İngilizce ortografisine göre "oo" olarak yazılması gerekirken, muhtemelen bir hata sonucu bu ses "oa" olarak yazılmaya da başlamış ve 19. yüzyılın sonuna kadar koola ve koala kullanımları görülse de ilerleyen dönemde yalnızca koala kullanılmaya başlamıştır.[2][4] İngilizce ya da Fransızcadaki "koala" kelimesinin korunarak geçtiği Türkçedeki tespit edilen ilk kullanımı, 1936 tarihli Cumhuriyet gazetesindedir.[5] Avustralya Aborjin dillerinde hayvanı tanımlamak için, çoğu "içecek yok" anlamına gelen cullawine, koolawong, colah, karbor, colo, coolbun, boorabee, burroor, bangaroo, pucawan, banjorah ve burrenbong kelimeleri kullanılmaktadır.[6] Bilimsel adının cins adı Phascolarctos, Grekçede "cep" anlamına gelen faskolos ile "ayı" anlamına gelen arktos sözcüklerinden türetilmiştir. Epitet adı olan cinereus ise Latince "kül renginde" demektir.[7] Dış görünüşlerinin ayı ya da maymunlara benzemesi ve herhangi bir akrabaları bulunmadığından dolayı hatalı olsa da koala ayısı, keseli ayı, maymun ayısı, ağaç ayısı ya da yerel ayı olarak da adlandırılırlardı.[2][8]

Taksonomi ve evrim

Koalanın cins adı Phascolarctos, 1816 yılında Henri Marie Ducrotay de Blainville tarafından verildi ancak tür adı için daha detaylı çalışma yapılana kadar herhangi bir isim önerilmedi.[9] 1819'da August Goldfuss, ikili adlandırma olarak Lipurus cinereus adını önerse de bu ad, Phascolarctos adı daha önce yayımlandığı için Uluslararası Zoolojik Adlandırma Kodu'nun öncelik kuralına göre cinsin resmî adı olarak kullanılmaktadır.[10] Anselme Gaëtan Desmarest, kahverengi renkli koalaların gri renkli olanlardan farklı bir tür olduğunu belirterek bu renkteki koalalar için 1820 yılında Phascolarctos fuscus adını ortaya attı.[11] 1820'de Goldfuss tarafından Marodactylus cinereus, 1827'de ise René Primevère Lesson tarafından Phascolarctos flindersii ve John Edward Gray tarafından Phascolarctos koala adları önerilmişti.[12]

 
 
 
 

Peramelidae

 
 

Dasyuridae

 
 

Dromiciops

 
 
Diprotodontia
 
 
 

Petauroidea

 
 

Phalangeroidea

 
 
 
 

H. moschatus

 
 
 

Potoroinae

 
 

Macropodinae

 
 
 
 
Vombatiformes
 

P. cinereus

 
 
 

T. carnifex

 
 
 

Ngapakaldia

 
 
 
Diprotodontidae
 

D. optatum

 
 
 

Z. trilobus

 
 

N. lavarackorum

 
 
 
 

M. williamsi

 
 
 

I. illumidens

 
 

Vombatidae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Diprotodontia'nın filojenisi (dış grup ile birlikte)[13]

Koala; vombatlar (Vombatidae familyası) ve soyu tükenmiş keseli tapirler (Palorchestes), keseli aslanlar (Thylacoleonidae) ile dev vombatlar (Diprotodontidae) familyaları ile birlikte, İki ön dişliler (Diprotodontia) takımının Vombatiformes alt takımında sınıflandırılmıştır.[14] Vombatiformes alt takımı, içinde kangurular ve valabileri bulunduran Macropodiformes alt takımı ve possumlardan oluşan Phalangeriformes alt takımının oluşturduğu klad ile kardeş gruptur.[15] Vombatiformes alt takımı üyelerinin ataları muhtemelen ağaçlarda yaşamaktaydı.[13] Koalaların soyu ise Eosen devrinde, yaklaşık 40 milyon yıl önce kollara ayrılmaya başlamıştı.[16]

Koala, bir zamanlar çeşitli cinsler ve türler barındıran Phascolarctidae familyasının günümüzde yaşayan tek türüdür. Oligosen ve Miyosen çağlarda koalalar yağmur ormanlarında yaşamakta ve günümüze kıyasla daha çeşitli besinlerle beslenmekteydiler.[17] Nimiokoala greystanesi gibi bazı türler ile Perikoala cinsinin bazı türleri, günümüz koalası ile aynı boyutlarda iken Litokoala cinsinde yer alan türlerin boyutları günümüz koalasının yarısı ila üçte ikisi kadardı.[18] Tarih öncesi çağlarda yaşayan koalaların sahip olduğu günümüzdekilere benzer gelişmişlikteki kulak yapıları, türdeki uzun mesafelere seslenebilme ve sedanter yaşama geçişin erken dönemlerde ortaya çıktığını göstermektedir.[17] Miyosen devrinde Avustralya'nın kuraklaşmasıyla birlikte yağmur ormanları yok olmuş ve yerine okaliptüs (Eucalyptus) ağaçlarından oluşan bitki örtüsü yayılmıştır. Geç Miyosen devirde Phascolarctos cinsi Litokoala cinsinden ayrılarak[17][19] damağın kafatasında öne doğru kayması, azı ve küçük azı dişlerinin büyümesi, pterygoid fossanın küçülmesi ve azı dişleri ile kesici dişler arasındaki aralığın artması gibi yalnızca okaliptüs yaprakları ile beslenmesine olanak sağlayacak çeşitli adaptasyonlar geçirmiştir.[17][20]

Pliyosen ve Pleistosen çağlarda Avustralya'nın iklim ve bitki örtüsündeki değişimlerle koala türlerinin de boyutları büyüdü.[18] Kimi görüşlere göre Phascolarctos cinereus'un, dev koalanın (P. stirtoni) cüce formu olarak ortaya çıkmış olma ihtimali bulunmaktadır.[14][21] Geç Pleistosen çağında memeli boyutlarının küçülmesi dünya genelinde yaygın bir olaydı ve Macropus agilis gibi Avustralya'ya özgü çeşitli memelilerin bu cüceleşme sonucu ortaya çıktığı da geleneksel bir inanıştır. 2008'de yayımlanan bir araştırmada bu hipotez sorgulandı ve P. cinereus ile P. stirtoni türlerinin, Pleistosen çağının ortalarında ve sonlarında simpatrik olmuş olabileceği, bu durumun muhtemelen Pliyosen çağında başladığı belirtildi;[22] ancak bu dönemden kalma fosil kayıtlarının 280.000 ila 500.000 yıl öncesinden[23] buzul dönemi ile buzul arası dönemleri gibi farklı zamanlarda yaşamış farklı taksonlara ait olduğu öne sürülmüştür.[24] Durum böyle ise bu iki tür aynı dönemde yaşamamıştır ve bu belirsizliklerin çözülebilmesi için tüm fosil kayıtlarının birarada gözden geçirilmesi gerekmektedir.[25] Günümüz koalasının fosil kalıntıları en azından Pleistosen çağın ortalarına kadar gitmektedir.[26]

Genetik ve varyasyonlar

Geleneksel olarak koalaların; Queensland koalası (P. cinereus adustus, Thomas 1923), Yeni Güney Galler koalası (P. c. cinereus, Goldfuss 1817) ve Victoria koalası (P. c. victor, Troughton 1835) olmak üzere üç alt türü tanınmaktadır. Bu formlar kürk rengi ve kalınlıkları, gövde boyutları ve kafatası şekilleri ile birbirlerinden ayrılırlar. Diğerlerine kıyasla daha kısa ve gümüşi kürkü, daha küçük kafatasıyla Queensland koalası, içlerinde en küçük yapılı olanıdır. Victoria koalası karışık boz kürkü ve geniş kafatasıyla en büyükleridir.[27][28] Bu varyasyonların yaşadığı yerlerin sınırları Avustralya'daki eyalet sınırları ile belirlenmişse de, alt tür olarak tanınmaları tartışmalı bir konudur. 1999'da yayımlanan bir genetik araştırma sonucunda üç varyasyonun kendi aralarında sınırlı gen akışı olan farklılaşmış popülasyonları gösterdiği ve bu üç alt türün tek bir evrimsel olarak önemli birime dahil olduğu önerilmiştir.[28] Başka çalışmalar koala popülasyonlarında soy içi üreme düzeyinin yüksek ve genetik varyasyonun düşük olduğunu göstermektedir.[29][30] Bu kadar düşük bir genetik çeşitliliğin, geç Pleistosen çağdan beri koala popülasyonlarının bir karakteristiği olmuş olabileceği öne sürülmüştür.[31] Akarsu ve yolların gen akışını sınırlandırarak güneydoğu Queensland popülasyonunda genetik farklılıkların ortaya çıkmasına yol açtığı gösterilmiştir.[32] Nisan 2013'te Avustralya Müzesi ile Queensland Teknik Üniversitesi'nden bilim insanları, koala genomunun tam dizilemesinin yapıldığını duyurdu.[33]

Fiziksel özellikler
Dişi (solda) ve erkek koala

Koala, körelmiş bir kuyruğa sahip ya da kuyruksuz, tıknaz bir hayvandır.[34][35] Boyu 60 ila 85 cm, kütlesi ise 4 ila 15 kg arasında değişmektedir.[35] Bu boyutları ile Avustralya'da, yaşamını ağaçlarda sürdüren en büyük memeli konumundadır.[36] Victoria koalalarının kütlesi Queensland koalalarınınkinin iki katı kadardır.[27] Eşeysel dimorfik olan türün erkekleri, dişilerine göre yaklaşık %50 daha büyüktür. Erkekler, burunlarının daha kıvrık olması[37] ve göğüslerinde kılsız bölgeler şeklinde görülen koku bezleri ile dişilerden fiziksel farklılıklar gösterir.[38] Keseli memelilerin çoğunda olduğu gibi erkek koalanın penisi de çatallıdır.[39] Dişi koalalarda iki vajina ile iki ayrı rahim bulunur.[34] Erkeğin prepüsünde doğal olarak bulunan bakteriler döllenmede önemli bir rol oynar.[40] Dişinin kese ağzı, yavruların keseden düşmesini engelleyen bir sfinkter kas ile sıkışır.[41]

Koalanın kürkü sırtında daha kalın ve uzun, karnında ise daha kısa kıllıdır. Kulak kepçelerinin içi ve dışındaki kıllar daha kalındır.[37] Sırt kürkünün rengi açık gri ile çikolata kahverengi arasında değişir.[34] Karın kürkü beyazımsı iken kalça kısmında benekli beyaz olan kürk sırta doğru koyulaşır.[35] Koalanın sırt kürkü keseli memeliler arasında en etkili ısı yalıtımına sahiptir ve rüzgâr ile yağmura karşı dayanıklıdır. Karın kürkü ise Güneş'in yaydığı radyasyonu yansıtır.[42] Koalanın kıvrık ve keskin pençeleri, ağaçlara tırmanmaya uyumlu olacak şekilde adaptasyon geçirmiştir. Daha büyük olan ön pençelerinin ilk iki parmağı diğer üç parmağı ile karşı karşıyadır ve bu sayede küçük dalları da kavrayabilirler. Arka pençelerinin ikinci ve üçüncü parmakları, Diprotodontia üyelerinde tipik olarak görüldüğü üzere birbirine yapışıktır ve bu parmakların ucundaki ayrık tırnaklar, daha çok temizlenmek amaçlı kullanılır.[38] Pençeleri ağaçların yumuşak ve düzgün gövdelerine çengel gibi saplanabilen koalaların dört ayağı da ağaç dallarını kavrayabilir ve dallara sarılarak tırmanmalarını sağlar. Pençelerinde ayrıca kabarık çizgiler bulunur.[43] Boyutuna göre kısa ve kaslı üst gövdesi ile birlikte görece uzun ön üyeleri tırmanma ve tutunma yeteneğine yardımcı olur. Kaval kemiğine diğer hayvanlardan daha aşağıda bağlanan kalça kasları da tırmanma için fazladan kuvvet sağlar.[44] Omurgasının sonunda bulunan kıkırdaksı yapı da, ağaç dallarının oluşturduğu çatala tünediğinde rahat etmesine olanak verir.[41]

Ağaç üzerinde konumlanmış bir koala iskeleti

Koala beyni, memeliler arasında vücut kütlesine oranla en küçük beyinlerden biridir[45] ve ortalama 19,2 g kütlesiyle tipik iki ön dişliler takımı üyelerine göre %60 daha küçüktür.[46] Beyinlerinin yüzeyi ilkel hayvanlarda görüldüğü üzere düz bir yapıya sahiptir.[47] Kafatası boşluğunun %61'ini dolduran beyne, beyin-omurilik sıvısı tarafından kafatasının iç yüzeyine doğru basınç uygulanır.[45] Beyin-omurilik sıvısının görece yüksek miktarda olmasının sebebi bilinmemekle birlikte, hayvanın ağaçtan düşmesi durumunda beynini koruyacak şekilde amortisör görevi görmesi olduğu ihtimaller arasındadır.[47] Beynin boyutu, daha büyük bir beyni idare edemeyecek kadar düşük enerji veren beslenme özelliklerine bir adaptasyon olabilir.[45] Küçük beyninden ötürü koalanın karmaşık ve sıradışı davranışları gerçekleştirme yetenekleri kısıtlıdır. Örneğin koalaya, düz bir yüzey üstünde koparılmış yapraklar verildiğinde hayvan alışık olduğu beslenme rutininin dışına çıkamayarak bu yaprakları yemez.[48] Koalanın koku alma duyusu normaldir ve yenip yenemeyeceğini anlamak için dalların içerdiği yağları kokladığı bilinir.[45] Burnu sert deri ile kaplıdır. Yuvarlak kulakları iyi işitmesini sağlar[41] ve orta kulağı gelişmiştir.[17] Görme duyusu ise iyi gelişmemiştir[41] ve görece küçük gözleri, keseli memeliler arasında pek görülmeyen şekilde dikey çizgili göz bebeklerine sahiptir.[37] Pes sesler çıkarmak için özgün bir ses organına sahiptir. Memelilerde tipik olarak gırtlakta yer alan ses telleri yerine bu ses organları yumuşak damaklarında yerleşmiştir ve damaksıl ses telleri olarak adlandırılırlar.[49]

Koalanın dişlerini gösteren çizim. Soldan sağa: azı dişleri, küçük azı dişleri (koyu renkli), diastema, köpek dişleri, kesici dişler.

Koala, düşük besin değerlerine sahip olan, yüksek oranda zehirli ve yüksek miktarda lif içeren okaliptüs beslenmesine uygun çeşitli adaptasyonlar geçirmiştir.[50] Hayvanın dişleri, öndeki kesicilerin yanı sıra otobur hayvanların özelliği olan diastema adlı bir boşlukla ayrılmış ve her çenede bulunan bir küçük azı ve dört azı dişinden oluşur. Kesici dişler yaprakları tutup küçük azı dişlerine aktarmaya, küçük azı dişleri yaprakları saplarından koparmaya ve azı dişlerine geçirmeye yarar. Yüksek tüberküllü azı dişleri ise yaprakları küçük parçalara ayırır.[51] Koalalar aynı zamanda çiğnemeden önce yaprakları yanak keselerinde saklayabilirler.[52] Orta yaşlı koalaların kısmen aşınmış azı dişleri, yaprakları küçük parçalara ayırmak için en uygun hale gelir, böylelikle hayvanın enerjisinin çoğunu sağlayan okaliptüs yapraklarınının midedeki sindirimi ve ince bağırsaktaki besin emilimi daha etkili olur.[51][53] Koalalar, bazen yuttuğu besini kusup tekrar ağzına getirerek ikinci kez çiğneyebilmektedirler.[54]

1902 tarihli Cambridge Natural History Mammalia'da yer alan bir koala kafatası çizimi

Kangurular ve okaliptüs ile beslenen possumların aksine koalaların sindirim süreci arka bağırsak mayalanması ile olur ve sindirim süreleri doğal ortamlarında 100 saate, esaret altında ise 200 saate kadar çıkabilmektedir.[51] Bu süreler, 200 cm uzunluğunda ve 10 cm çapında, orantısal olarak tüm hayvanlar içindeki en büyük kör bağırsağa sahip olmaları ile açıklanabilmektedir.[55] Koalaların sindirim sisteminin seçici olarak çalışma yeteneği sayesinde sindirilmesi zor büyük parçalar doğrudan sistemden geçebilirken daha küçük parçalar mayalanmak için daha uzun süre sindirim sisteminde kalır. Bu şekilde sindirilmesi daha uzun sürecek olan büyük parçalar gereksiz yere sistemi şişirmediği için sindirim verimliliği artar.[56] Her ne kadar arka bağırsak koalalarda diğer otoburlara göre görece daha büyükse de hayvan enerjisinin yalnızca %10'unu mayalanma sonucu elde eder. Diğer otobur memeliler gibi koala da okaliptüslerin ana maddesi olan selülozu sindiremez. Ancak bu işlemi, onun için selülozu sindirebilen ve koalanın körbağırsağında yaşayan mikro organizmalar yapar. Okaliptüs yapraklarında bulunan toksinleri, ürettikleri sitokrom P450 sayesinde karaciğerlerinde çözerek sindirebilirler.[57] Aldığı besinlerle koala çok az enerji elde edebildiği için de bazal metabolizmaları tipik memelilerin yarısı kadardır[50] ancak bu, mevsimler ve cinsiyetler arasında farklılık gösterebilir.[51] Koalanın tek besin kaynağı okaliptüs yapraklarıdır. Bu ise hayvanın karbonhidrat gereksinimini tümüyle mikroorganizmaların selülozu sindirmesiyle karşılaması demektir. Bu durum, mikroorganizmalar olmadan koalaların yaşamasının mümkün olamayacağını açıkça göstermektedir. Koala görece kuru ve yüksek oranda sindirilmemiş lif içeren dışkılama ve kör bağırsakta su saklama yolları ile suyu muhafaza ederler.[53] Koalalar çok nadir de olsa su içerler. Koalaların ana besin maddesini oluşturan okaliptüs yaprakları temel düzeydeki su ihtiyaçlarını karşılamaya yeterli miktarda su temin etmektedir. Genelde yapraklarda yeterli nemin bulunmadığı kuraklık dönemlerinde ve hastalandıklarında su içerler.[53]

Ekoloji ve davranışlar

Dağılım ve yaşam alanları
Yerde yürüyen bir koala

Koalalar, yaklaşık 1.000.000 km2'lik bir alana ve 30 ekolojik bölgeye yayılmıştır.[58] Genel anlamda Avustralya'nın doğusu ile güneydoğusunda varlıklarını sürdüren koalalar; Queensland'ın kuzeydoğusu, ortası ve güneydoğusuna, Yeni Güney Galler'in doğusuna, Victoria'ya ve Güney Avustralya'nın güneydoğusuna kadar olan alanda yaşamaktadır. Adelaide çevresi ile Kanguru Adası ve Fransız Adası gibi bazı adalara da sonradan getirilmiştir.[59] Manyetik Ada'daki popülasyon, doğal dağılımının kuzey sınırını oluşturur.[58] Fosil kanıtları, geç Pleistosen çağda koalanın dağılımının Batı Avustralya'nın güneybatısına kadar uzandığını göstermektedir. Bu bölgelerde soylarının tükenmesinin nedenleri arasında çevresel değişiklikler ve Avustralya yerlileri tarafından avlanmaları gösterilmektedir.[60] Queensland'de koalaların dağılımı düzenli değildir ve çoklukla bulundukları eyaletin güneydoğu kısımları dışında yaygın değildir. Yeni Güney Galler'de yalnızca Pilliga Ormanı'nda bulunurlarken Victoria'nın hemen hemen tamamında yaşarlar. Güney Avustralya'da 1920 itibarıyla bölgesel olarak soyları tükenmiş; ancak daha sonradan bu bölgeye tekrar sokulmuşlardır.[59]

Koalalar, görece açık ormanlardan ağaçlıklara uzanan habitatlarda, tropikal iklimlerden serin ılıman iklimlere kadar değişik alanlarda bulunurlar.[37] Yarı kurak iklimlerde kuraklıklardan ve aşırı sıcaktan korunmak için genellikle akarsu kenarlarını tercih ederler.[61]

Beslenme ve hareketlilik
Beslenen bir koala
Uyuyan bir koala

Otobur olan koalaların beslenmelerinin büyük kısmını okaliptüs yaprakları oluştursa da akasya (Acacia), Allocasuarina, Callitris, Leptospermum ve Melaleuca cinslerinden diğer ağaçlarda da koalalara rastlanır.[3] 600 kadar okaliptüs türü bulunsa da koalalar bunlardan yaklaşık 30'unu yemeyi tercih ederler.[62] Daha çok yüksek oranda protein ve düşük oranda lif ile lignin içeren türleri seçmeye eğilimlidirler.[63] En çok tercih ettikleri türler, beslenmelerinin %20'sinden fazlasını oluşturan Eucalyptus microcorys, E. tereticornis ve E. camaldulensis türleridir.[64] Beslenme yönünden, Petauroides volans gibi bazı keseli türlerinden daha genelcidirler. Okaliptüs yaprakları yeterli miktarda su içerdiğinden ötürü sıklıkla su içme gereksinimi duymaz[3] ve günlük su tüketimi vücut kütlesinin her kilogramı için 71 ila 91 ml arasında değişir.[65] Dişiler su ihtiyaçlarını yalnızca yapraklardan giderebilse de, daha büyük olan erkekler yerde ya da ağaç oyuklarında bulunan sulara da ihtiyaç duymaktadır.[63] Koalalar beslenirken arka pençeleri ve ön pençelerinin biriyle ağaç dalına tutunurken diğer ön pençesiyle yaprakları tutarlar.[66] Koalalar günde dört ila altı öğünde, yaklaşık 400 g yaprak tüketirler.[67] Düşük enerji harcayan bir yaşam tarzına adapte olmuş olsalar da yağ dokularının az olması nedeniyle sık beslenmek zorundadırlar.[68]

Besinlerden yeterli enerji alamadıkları için enerji kullanımları sınırlıdır ve günde 20 saat kadar uyur ya da dinlenirlerken 4 dakika kadar aktif hareket ederler.[69][70] Genellikle geceleri aktiftirler ve uyanık olduğu saatlerine çoğunu beslenmekle geçirirler. Koalalar tipik olarak güneş battıktan sonra ve doğmadan hemen önce beslenirler. Ancak beslenmelerinin üçte biri gündüzleri çoğunlukla akşama doğru ve bazen de öğle vakti olmaktadır.[71] Tipik olarak bir gün boyunca aynı ağaçta uyur ve beslenirler.[72] Sıcak günlerde ağacın daha serin yerlerinde, sırtını ağaç dallarına dayayarak ya da karnı üzerine yatıp kolları ve ayaklarını aşağıya sallandırarak geçirirler.[69] Soğuk ve yağmurlu günlerde enerji kaybını azaltmak için kıvrılarak top hâline gelirler.[72] Rüzgârlı günlerde ağaçların daha kalın olan alt dallarına inerler. Günlerinin çoğunu ağaç üzerinde geçirseler de başka bir ağaca gitmek için yere indiklerinde dört ayakları üzerinde yürürler.[69] Temizlenmek için arka pençelerini kullansalar da, zaman zaman ön pençeleri ve ağzını kullandıkları da görülmektedir.[73]

Sosyal davranışlar

Koalalar, günde yaklaşık 15 dakika sosyal davranışlarda bulunurlar.[74] Victoria'daki koala dolaşım alanları görece küçük ve birbiri ile örtüşürken Queensland'in merkezinde daha geniştirler ve birbiriyle daha az örtüşürler.[74] Koala topluluğu, çoğunluğu erişkin dişilerin oluşturduğu "yerleşikler" ile çoğunluğunu erkeklerin oluşturduğu "gezginler"den ibarettir. Gezgin erkekler bölgelerini savunur ve diğerleri üzerinde gövde boyutları ile baskınlık kurarlar.[75] Alfa erkeklerin bölgeleri genellikle üreme dönemindeki dişilerin yakınındadır ve genç erkekler erginliğe erişene kadar alfa erkeklere boyun eğerler.[76] Erişkin erkekler zaman zaman dolaşım alanlarının dışına çıkabilir ve bu durumlarda baskın olanlar onların pozisyonlarına geçerler.[74] Erkek bireyler yeni bir ağaca geldiklerinde, göğüslerinde bulunan koku bezlerini ağacın gövdesi ve dallarına sürterek ağacı işaretlerler. Zaman zaman ağaç gövdesine idrar yaparak işaretledikleri de gözlemlenmiştir. Bireylerin, bir ağaca çıkmadan önce ağacın dibini koklamalarından ötürü koku ile işaretleme davranışının iletişim amaçlı olduğu düşünülmektedir.[77] Koku ile işaretleme saldırganlık içeren karşılaşmalarda da yaygındır.[78] Göğüs bezinin salgısı, mevsime ve bireyin yaşına göre değişiklik gösteren kimyasal karışımlardır ve bir analizde yaklaşık 40 kadar kimyasal bileşik içerdiği tespit edilmiştir.[79]

Erkek bir koalanın göğüs kısmında yer alan koku bezi

Erişkin erkekler, horultu benzeri nefes alışlar ve homurtuya benzeyen rezonanslı nefes verişlerden oluşan pes sesler ile haberleşirler.[80] Bu seslerin koalalara özgü ses organlarından çıktığı düşünülmektedir.[49] Frekanslarının yeterince düşük olması nedeniyle böğürtü benzeri bu sesler havada ve bitki örtüsü içinde uzak mesafelere kadar ulaşabilirler.[81] Koalalar, özellikle üreme döneminde dişileri çekmek ve diğer erkeklere gözdağı vermek için olduğu kadar yılın herhangi bir zamanında bu böğürtüleri çıkarabilirler.[82] Ayrıca yeni bir ağaca geldiklerinde, etrafındakileri haberdar etmek için de böğürürler.[81] Dişilerin daha büyük boyutlu erkeklerden gelen böğürtülere daha çok dikkat göstermelerinden ötürü bu sesler, erkeğin gerçek vücut boyutlarını haber verdiği gibi aynı zamanda boyutu abartılı olarak da iletebilirler.[83][84] Dişi koalalar daha yumuşak bir tonda böğürmenin yanı sıra homurtu ve inleme benzeri sesler çıkardıkları gibi çığlık da atarlar. Bu sesleri tehlikede olduklarında ve savunma amaçlı tehditte bulunduklarında çıkarırlar. Yaşlandıkça gıcırtıya benzeyen sesler hem tehlikede olunduğunda hem de saldırganlığı göstermek için çıkarılan acı bağırışlara dönüşür. Başka bir birey, üzerindeki bir dala tırmandığında koala ağzı kapalı olarak homurdanır. Koalalar çeşitli mimiklere sahiptir. Homurdanırken, inlerken ve acı acı bağırırken hayvan üst dudağını kıvırır ve kulaklarını ileri doğru döndürür. Çığlık atarken dudaklar ve kulaklar geriye doğru çekilir. Dişiler telaşlandıklarında dudaklarını ileri doğru uzatıp kulaklarını dikleştirirler.[85]

Agonistik davranış genellikle bireylerin ağaçta birbirlerinin üzerine tırmanması ya da üzerinden geçmeleri sonucu oluşan takışmalardır. Bu durumlarda zaman zaman birbirlerini ısırdıkları görülür. Yabancı erkekler güreşebilir, birbirlerini kovalayabilir ve ısırabilirler.[86] En uç durumlarda, erkeklerin kendilerinden küçük olan rakiplerini ağaçtan atmaya çalıştıkları görülür. Böyle durumlarda daha büyük olan erkek koala yukarıya tırmanarak kendinden küçük rakibini köşeye sıkıştırır, diğer koala ise ya rakibinin yanından hızlıca geçerek aşağı iner ya da dalın ucuna doğru kaçar. Saldırıyı yapan koala, rakibini omuzlarından tutarak tekrar tekrar ısırır. Daha zayıf olan birey ağaçtan uzaklaştırıldıktan sonra galip gelen koala böğürür ve ağacı işaretler.[87] Gebe olan ve süt veren dişiler görece daha agresiflerdir ve yanlarına çok yaklaşan diğer koalalara saldırırlar.[86] Ancak genel olarak koalalar, enerji harcayan saldırgan davranışlarda bulunmaktan kaçınırlar.[76]

Üreme ve gelişim
Anne koala, sırtında taşıdığı yavrusuyla

Koalalar yılın belirli dönemlerinde çiftleşirler ve doğumlar ekim ile mayıs ayları arasında gerçekleşir. Östrusta olan dişiler başlarını normalden daha geride tutar ve yaygın olarak tremor ile spazm geçirirler. Ancak erkek koalaların bu işaretleri algılamadıkları, östrus döneminde olmayan dişiler ile çiftleşmeye çalıştıkları gözlemlenmiştir. Daha büyük cüssesi sayesinde erkekler genellikle zorla arkalarından dişilerin üzerine çıkar ve bazı uç durumlarda, dişileri ağaçtan atabilirler. Dişi çığlık atarak kendisine talip olan erkeklerle mücadele eder; ancak aralarında en baskını ya da daha tanıdık olanına teslim olur. Çiftleşme sırasındaki böğürtüler ve çığlıklar diğer erkekleri de çiftleşen koalaların yanına çeker ve bu nedenle erkek çiftleşmeye ara verip sonradan gelen erkeklerle kavgaya başlar. Bu kavgalar dişinin hangi erkeğin baskın olduğunu anlamasına yardımcı olur.[88] Yaşlı erkeklerde bu kavgaların sonucu burunlarının açık kısımlarında ve göz kapaklarında oluşmuş çizikler, yaralar ve kesikler görülür.[89]

Port Macquarie Koala Hastanesi'nde korunan, doğmak üzere olan koala fetüsü

Koalaların gebelik süresi 33 ila 35 gün arasındadır[90] ve nadiren ikiz doğumlar görülse de genellikle tek bir yavru doğar. Tüm keselilerde olduğu gibi koala yavrusu da embriyonal dönemde doğar ve ağırlığı 0,5 g kadardır. Ancak dudakları, ön üyeleri ve omuzları oldukça gelişmiştir ve solunum, sindirim, boşaltım sistemleri işlevseldir. Yenidoğan koala annesinin kesesine sürünerek girer ve orada gelişimini devam ettirir.[91] Diğer keselilerin aksine koalalar keselerini temizlemezler.[92]

Dişi koalanın kesesinin içinde iki meme başı vardır ve yenidoğan koala bunlardan birine tutunarak kesede kaldığı süre boyunca süt emer.[91] Koala, memeliler arasında gövde büyüklüğüne göre en az süt enerjisi üretim oranına sahip olan hayvanlardan biridir. Bu eksikliği dişi koala 12 ay boyunca süt vererek kapatır.[93] Yenidoğan yedi haftalık olduğunda kafası uzayarak orantısal olarak büyük hâle gelir, pigmentasyon gelişmeye başlar ve erkeklerde testis torbasının ortaya çıkması, dişilerde de kesenin gelişmeye başlaması ile cinsiyeti anlaşılır. 13 haftalık yenidoğan 50 g ağırlığına ulaşır ve kafası doğumdaki hâlinin iki katına kadar büyür. Gözleri açılmaya; alnında, ensesinde, omuzlarında ve kollarında ince kıllar çıkmaya başlar. 26. haftanın sonunda tüm kürkü çıkan yavru, yetişkinlere benzer ve kafasını keseden çıkarmaya başlar.[94]

Yavru koala altı aylığa yaklaşırken anne koala yavruyu okaliptüs yemeye hazırlamak için okaliptüs yapraklarını çiğneyerek sindirdikten sonra püre şeklinde bir karışım dışkılar ve yavru bunu annesinin kloakından yer. Püre şeklinde olan karışım normal dışkıdan farklıdır ve körbağırsağın içinde bulunan yüksek oranda bakteri içeren sindirilmiş besin karışımına benzer. Yaklaşık bir ay boyunca protein içeren bu püreyi yiyen yavru, sütten yaprak yemeye geçiş yapar.[95] Yavru koala altı ya da yedi aylıkken ve 300 ila 500 g ağırlığa eriştiğinde, ilk kez keseden tamamen dışarı çıkar ve annesinden destek alarak etrafını inceler. Dokuz aylık olduğunda 1 kg ağırlığa erişir ve kürkü, erişkin koala kürkünün rengine döner. Keseden tamamen ayrıldıktan sonra annesinin sırtına tutunur ve dalları kavrayarak tırmanmayı öğrenmeye başlar.[96] Yavaş yavaş annesinden uzakta daha fazla zaman geçirmeye başlar. 12 aylık iken yaklaşık 2,5 kg ağırlığındadır ve anne bakımından ayrılır. Anne tekrar gebe kaldığında önceki yavrusu ile bağı tamamen kopar. Bir yaşına gelmiş yavrular, annelerinin kendilerine karşı agresif davranışlarıyla annelerinden uzaklaşmaya başlarlar.[97]

Dişiler, cinsel olgunluğa yaklaşık üç yaşında erişirler ve bu yaştan itibaren gebe kalabilirler. Erkekler ise iki yaşından itibaren sperm üretebilmelerine[97] rağmen cinsel olgunluğa dört yaşında erişirler.[98] 18 aylıktan itibaren göğüslerindeki koku bezleri işlevsel hâle gelse de cinsel olgunluğa ulaşana kadar koku ile işaretleme yapmazlar.[79] Yavruların anneye bağımlı olmalarından dolayı dişi koalalar genellikle iki yıl arayla çiftleşirler. Ancak yüksek kaliteli besin sağlayan ağaçların çokluğu gibi olumlu çevresel koşullar, dişi koalaların her yıl çiftleşerek üremelerine olanak sağlayabilir.[99]

Sağlık ve tehditler

Koalalar doğal yaşam ortamlarında 13 ila 18 yıl arasında yaşayabilirler. Genellikle erkek koalalar, daha tehlikeli bir yaşam sürdüklerinden dişilerden daha az yaşarlar.[100] Ağaçtan düştükten sonra genellikle sağ kalırlar ve sonrasında ağaca tırmanırlar; ancak özellikle tecrübesiz gençler ve kavga eden erkekler arasında ağaçtan düşme sonucu yaralanmalar ve ölümler görülmektedir.[101] Yaklaşık altı yaşında koalaların çiğneme dişleri aşınmaya başlayarak çiğneme etkinliği giderek azalır. Dişlerin tepe kısımlarının tamamen aşınmasıyla birlikte ise açlıktan ölürler.[102]

Koalalar avlayan doğal düşmanları arasında dingolar ve büyük pitonlar sayılabilir. Ninox strenua ve Aquila audax gibi yırtıcı kuşlar yalnızca yavru koalalar için tehdit oluştururlar. Kıyı bölgelerde yaşayan koalalarda görülen keneler dışında genellikle dış parazitleri yoktur. Yaygın olmasa da uyuz böceği (Sarcoptes scabiei) akar türünün neden olduğu uyuz ile Mycobacterium ulcerans bakterisinin neden olduğu deri ülserleri de koalalarda görülebilir. İç parazitlerinin sayısı da görece azdır ve genellikle zararsızlardır.[101] Bunların arasında bağırsaklarda sıklıkla görülen Bertiella obesa şerit solucanları ile akciğerlerde nadiren görülen Marsupostrongylus longilarvatus ve Durikainema phascolarcti yuvarlak solucanları sayılabilir.[103] Queensland'de bulunan Avustralya Hayvanat Bahçesi Doğal Yaşam Hastanesindeki yaklaşık 600 koala üzerinde yapılan üç yıllık bir araştırmanın sonucunda hayvanların yaklaşık %73,8'inin Trypanosoma cinsi tek hücreli parazitlerin en az bir türü tarafından enfekte edildikleri görülmüştür; bu türler arasında en yaygını T. irwini türü tek hücreli parazittir.[104]

Koalalar keratokonjonktivit, idrar yolu enfeksiyonu ve üreme yolu enfeksiyonu gibi rahatsızlıklara yol açan Chlamydiaceae bakterileri gibi patojenlere maruz kalabilirler.[105][101] Bu tarz enfeksiyonlar anakarada yaygınsa da adalardaki popülasyonlara görülmez.[106] Koala retrovirüsü (KoRV) insanlarda görülen AIDS'e benzer koala bağışıklık sistemi eksikliği sendromuna (Koala Immune Deficiency Syndrome, kısaca KIDS) neden olur. KoRV'nin prevalansı, hastalığın Avustralya'nın kuzeyinden güneyine yayıldığını göstermektedir. Kuzey popülasyonları bu hastalıktan tamamen muzdarip iken Kanguru Adası gibi güneydeki popülasyonlarda bu hastalık görülmemektedir.[107]

Yavaş hareket etmeleri ve okaliptüs ağaçlarının kolay tutuşabilmesi nedeniyle koalalar, orman yangınlarına karşı savunmasızdırlar.[108] İçgüdüsel olarak yangından kaçmak için daha yükseğe tırmanırlar ancak buralardaki sıcaklık ve alevler daha yoğundur. Orman yangınları ayrıca hayvanların yaşam alanlarını parçalı hâle getirerek hareketlerinin kısıtlanmasına dolayısıyla da popülasyon kaybı ile genetik çeşitliliğin azalmasına neden olur.[109] Dehidratasyon ve aşırı ısınma da koalalar için ölümcül olmaktadır.[110] Genel anlamda koalalar, iklim değişikliğinin etkilerine karşı savunmasız durumdadırlar. Avustralya'da iklim değişikliği modellerine göre ülkedeki iklimin daha sıcak ve kurak olacağı öngörülmekte, dolayısıyla koalaların doğal dağılım alanı doğuda ve güneyde nemli bölgelerde kalmak kaydıyla küçülecektir.[111] Kuraklıklar da koalaların yaşamını olumsuz yönde etkilemektedir. Örneğin 1979'ların sonu ile 1980'lerin başında yaşanan kuraklık, okaliptüs ağaçlarının yapraklarını kaybetmelerine neden olmuş ve bunun sonucunda Queensland'in güneybatısındaki koala popülasyonun yaklaşık %63'ü ölmüştür. Ölenlerin çoğunluğu, beslenme bölgelerinden daha yaşlı ve tecrübeli koalalar tarafından uzaklaştırılan genç koalalar olduğu için popülasyonun tekrar kendini toparlaması olması gerektiğinden zaman almıştır.[48] Bu bölgedeki popülasyon 1995'te 59.000 bireyden 2009'da 11.600 bireye kadar inmiş ve bu kaybın nedeninin, 2002-2007 yılları arasında daha sıcak ve kurak olan iklim nedeniyle ortaya çıkan kuraklık olduğu belirtilmiştir.[112] Avustralya Sağlık Bakanı Sussan Ley, 2019'da başlayan orman yangınları sebebiyle Yeni Güney Galler'in orta ve kuzey kıyılarında yaşayan koala popülasyonunun %30 kadarının (yaklaşık 8.400 koala) hayatını kaybettiğini açıkladı.[113] Bölgedeki bir veteriner, 50.000 koala popülasyonuna sahip olduğu[114] tahmin edilen Kanguru Adası'ndaki yangınlarda 30.000 kadar koalanın ölmüş olabileceğini söylerken[115] NASA ise 25.000 kadar koalanın hayatını kaybettiğini belirtmiştir.[116]

İklim değişikliğinin olumsuz sonuçlarından bir başkası da atmosferde bulunan CO2 düzeylerinin artmasının koalaların besinleri üzerindeki etkisidir. Karbondioksit artışı okaliptüs ağaçlarının yapraklarındaki protein birikimini azaltmakta ve tanen yoğunluğunu artırarak besin kaynağının kalitesini düşürmektedir.[117]

İnsanlarla etkileşimleri

Tarihçe
George Perry'nin 1811'de basılan Arcana adlı eserinde yer alan 1810 tarihli koala çizimi, türün basılmış ilk tasviridir.

Koala hakkındaki yazılı ilk ifadeler, Yeni Güney Galler Valisi John Hunter'ın hizmetkârı John Price'a aittir.[118] Price, "cullawine" adı verilen hayvanla 26 Ocak 1798'de Yeni Güney Galler'de bulunan Mavi Dağlar'a yapılan keşif seferi sırasında karşılaşmış;[119] ancak yazdıkları yaklaşık yüz yıl sonra Historical Records of Australia adlı eserde yayımlanmıştı.[120] 1802 yılında kâşif Francis Barrallier, iki Aborjin rehberin av dönüşü yemek amacıyla getirdikleri iki koala ayağını görmesiyle hayvanla ilk karşılaşmasını yaşadı. Barrallier, bu ayakları koruyarak notlarıyla birlikte Hunter'ın halefi Philip Gidley King'e gönderdi, o da bunları sonrasında Joseph Banks'e iletti. Barrallier'nin notları 1897 yılına kadar yayımlanmadı.[121] Sydney Gazette'in 21 Ağustos 1803 tarihli sayısında, ilk defa canlı yakalanan bir "koolah"a dair haber yayımlandı.[122] Birkaç hafta içerisinde Matthew Flinders'ın astronomu James Inman, bir çift koala alarak bunları gemiyle, Birleşik Krallık'ta bulunan Joseph Banks'e göndermek istemişti ancak Kral III. George, hayvanın suluboya resmini yapmak üzere Eylül 1803'te John Lewin'i görevlendirerek kendisini Yeni Güney Galler'e gönderdi. Muhtemelen William Paterson'a ait olduğu düşünülen[123] Sydney Gazette yazısında hayvanlar " bir waumbuttan (vombat) biraz daha büyük" olarak tanımlanmışlardı.[124] Yeni Güney Galler'e vardıktan sonra Lewin'in yaptığı üç resimden birisi, Georges Cuvier'nin 1817'de yayımlanan Le règne animal adlı eserinde, ilerleyen yıllarda da Lorenz Oken'in 1843 tarihli Allgemeine Naturgeschichte adlı eseri gibi Avrupa'da yayımlanan çeşitli doğa tarihi kitaplarında kullanıldı.[125]

Georges Cuvier'nin 1817 tarihli Le règne animal adlı eserinde yer alan koala tasviri

Koalanın ilk ayrıntılı bilimsel tanımlaması 1803'te, Yeni Güney Galler'in Illawarra bölgesindeki Kembla Dağı'nda yakalanan dişi bir koaladan yararlanarak Robert Brown tarafından yapıldı. 1811'de Ferdinand Bauer, hayvanın kafatasını, boğazını, ayaklarını ve pençelerini çizdi. Brown'ın eserleri yayımlanmadı ve ölümüne kadar kendisinde kaldı. Ölümünün ardından da vasiyeti gereğince bu eserler Londra'daki Doğa Tarihi Müzesi'ne bağışlandı. Brown'ın eserleri 1994'e kadar tespit edilememişken Bauer'in çalışmaları ise 1989'a kadar yayımlanmamıştı.[126] Everard Home, Brown ve Bauer'e Yeni Güney Galler'de eşlik eden William Paterson'ın tanıklığına dayanarak koala hakkında ayrıntılı bilgiler verdi.[127] Notlarını 1808'de Philosophical Transactions of the Royal Society'de yayımlayan Home,[128] hayvana Didelphis coola bilimsel adını adını verdi.[129]

John Gould'un The Mammals of Australia adlı eserinde yer alan koala tasviri

Koalanın ilk basılmış tasviri, George Perry'nin 1811'de basılan tarihli eseri Arcana'da yer alan 1810 tarihli çizimdir.[130] Orta ve Güney Amerika'da, ağaçlarda yaşayan üç parmaklı tembel hayvanlar (Bradypus) cinsi memelilere benzerlikleri nedeniyle "Yeni Hollanda tembel hayvanı" adını verdiği hayvan için şu ifadeleri kullanmıştı:[131]

"... tembel hayvandaki gibi gözler, ağza ve burna çok yakındır ve bu da hayvana hantal ve biçimsiz bir görünüm vermekte, zarafetten yoksun kılmaktadır ... ne karakterlerinde ne de dış görünüşlerinde doğa tarihçisini ya da filozofları ilgilendirecek bir nokta yoktur. Ancak doğa hiçbir şeyi boşa sunmadığı için bu uyuşuk, anlamsız hayvanların bile yaşayanların oluşturduğu büyük zincirin halkalarından biri olduğunu varsayabiliriz ...".[132]

John Gould'un 1946-1863 yılları arasında yayımlanan üç ciltlik The Mammals of Australia eserinde tanımladığı ve çizimleriyle tasvir ettiği koala, Avustralya'nın diğer hayvanlarıyla birlikte Britanya halkı arasında tanınmaya başladı.[133] Richard Owen, Avustralya memelilerinin fizyolojisini ve anatomisini anlatan bir dizi yayın içerisinde koalanın anatomisi ile ilgili bir tebliği 1836'da Londra Zooloji Topluluğuna sundu.[134] Bu tebliğde Owen, koalanın iç anatomisinin ilk ayrıntılı tanımlamasını yapmış ve vombatlar ile olan genel yapısal benzerliklerini göstermişti.[135] Londra Zooloji Topluluğu küratörü George Robert Waterhouse, 1840'larda koalayı doğru bir şekilde keseli memeli olarak sınıflandırdı ve yeni keşfedilmiş olan Diprotodon ve Nototherium gibi fosil kalıntılarının koala ile olan benzerliklerini ortaya çıkardı.[136] Avustralya Müzesi küratörü Gerard Krefft de 1871 tarihli The Mammals of Australia adlı eserinde koala ile atalarının arasındaki evrimsel mekanizmaları açıkladı.[137]

Londra Zooloji Topluluğu tarafından satın alınan ve 1881'de Birleşik Krallık'a gelen koala, buraya ulaşan ilk canlı koalaydı. Topluluk üyelerinden William Alexander Forbes'un anlattığına göre, o zamanlar kullanılan ayaklı lavaboların kapağı kaza sonucu hayvanın üzerine düşmüş ve hayvan ölmüştü. Forbes, bunu bir fırsat olarak değerlendirerek dişi koalayı diseke ederek dişi üreme sistemi, beyin ile karaciğer hakkında anatomik ayrıntıları açıkladı. Owen, daha önce yalnızca korunmuş örneklerde çalışabildiğinden bu ayrıntıları tespit edememişti.[138] 1884'te koalanın rahim içi gelişmesini tanımlayan William Caldwell,[139] bu bilgiler ışığında koalalar ile tek deliklileri aynı evrimsel zaman dönemine yerleştirdi.[140]

Kültürel etkileri
Ana madde: Koalanın kültürel etkileri ve popüler kültürde koala
Mount Coot-tha, Brisbane'de yer alan Brisbane Botanik Bahçeleri'ndeki Amy ve Oliver isimli bronz koala heykelleri

Koalaların, Avustralya turizm endüstrisine katkısının 1998 yılında bir milyar Avustralya dolarının üzerinde olduğu tahmin edilmektedir ve o zamandan beri bu katkı artmaktadır.[141] 1997 yılında Avustralya'ya gelen turistlerin yarısı, hayvanat bahçelerine ve doğal yaşam parklarına giderken Avrupalı ve Japon turistlerin yaklaşık %75'inin görülecek hayvanlar listesinin başında koala gelmektedir.[142] Biyolog Stephen Jackson, "Avustralya ile en çok bağdaşan hayvan hakkında bir anket yapılacak olsa koalanın kıl payı da olsa kanguruyu geçmesi muhtemeldir" ifadelerini kullanmıştır.[143] Koalanın süregelen popülaritesinin ardında yatan faktörler arasında, çocuk boyutlarında olması ve yüzünün oyuncak ayılara benzemesi olarak gösterilmektedir.[144]

Koala Avustralya yerlilerinin mitolojisi ile rüya zamanı öykülerinde yer alır. Derevaller, koalanın kendilerini kıtaya getiren sandalın küreklerini çekmeye yardım ettiğine inanırlar.[145] Başka bir mitte bir kabilenin nasıl bir koalayı öldürdükten sonra bağırsaklarını kullanarak dünyanın diğer yerlerindeki insanlar için bir köprü yaptıkları anlatılır. Bu öykü, koalanın av hayvanı olduğunu ve bağırsaklarının uzunluğunu vurgular.[144] Çeşitli öykülerde koalanın kuyruğunu nasıl kaybettiği tasvir edilir. Bu öykülerin bir tanesinde kanguru, tembel ve açgözlü olduğu için koalanın kuyruğunu keser.[146] Queensland ve Victoria'da yaşayan kabileler, koalayı bilge bir hayvan olarak görmektedir. Bidyaraca konuşan halklar, koalanın çorak toprakları zengin ormanlara dönüştürdüğüne inanırlar.[147] Koalalar, diğer hayvanlar kadar çok olmasa da petrogliflerde tasvir edilmişlerdir.[148]

1937 tarihli, bir koala çizimi içeren Avustralya posta pulu

Avustralya'ya yerleşen ilk Avrupalı göçmenler, koalayı "sert ve tehditkâr bakışlı" ve ortalıkta sinsi sinsi dolaşan tembel hayvan benzeri bir hayvan olarak görmüşlerdir.[149] 20. yüzyılın başında artan popülaritesi ve çocuk kitaplarında sıkça tasvir edilmesiyle birlikte koalanın kötü şöhreti iyi yönde değişmeye başlamıştır.[150] Koala, Ethel Pedley'in 1899 tarihli çocuk kitabı Dot and the Kangaroo'da "komik yerli ayı" olarak anlatılmıştır.[151] Norman Lindsay, 1904 yılından başlayarak The Bulletin dergisinde yayımladığı karikatürlerde daha çok insana benzeyen bir koala karakteri çizmiştir. Bu karakter Lindsay'in 1918 çıkışlı çocuk kitabı The Magic Pudding'te Bunyip Bluegum adlı ana karakter olarak görünmüş ve koalanın ana bir karakter olarak işlendiği ilk edebi eser olmuştur.[152] Dorothy Wall tarafından 1933'te yaratılan kurgusal koala Blinky Bill; çeşitli kitapların dışında filmlere ve televizyon dizilerine konu olmuş ve oyuncakları çıkmıştır.[153] Bunların yanında çeşitli televizyon ve sinema yapımlarında da antropomorfik koala karakterlerine yer verilmiştir.

Bir koala fotoğrafı üzerinde yapılan efektlerle üretilen temsili bir drop bear görseli

Victoria'daki Dadswells Bridge kasabasında "Giant Koala" ("Dev Koala") adını taşıyan, alt kısmında bir turist kompleksinin yer aldığı bir heykel vardır.[154] Brisbane merkezli ragbi birliği kulübü Queensland Reds'in maskotu bir koaladır.[155] Avustralya Platinum Koala hatıra parasının tura kısmında II. Elizabeth, yazı kısmında koala tasvir edilmektedir.[156] Koalayı konu alan ilk Avustralya posta pulu ise 1930 yılında basılmıştır.[157]

Drop bear, günümüz Avustralya folklorunda görülen hayalî bir etobur koaladır. Bu uydurma hayvan genellikle turistleri korkutmak için anlatılan yalan öykülerde geçer. Gerçekte koalalar otobur iken drop bear'lar ağaç üstünde yaşayan ve yaşadıkları ağacın altından geçen insan ya da hayvanların üstüne atlayarak avlanan sıradışı büyüklükte vahşi keseliler olarak tanımlanırlar.[158][159][160]

Korunma durumu
Bir koala kürkü

2008 yılında, Dünya Doğa ve Doğal Kaynakları Koruma Birliği (IUCN) geniş yaşam alanı, tahmin edilen yüksek popülasyonu ve popülasyon azalma oranının tehdit altında türler listesine girecek kadar yüksek olmaması nedeniyle koalayı IUCN Kırmızı Listesi'nde asgari endişe altındaki türler arasında listeledi.[59] 2009'da, koalanın 1999 Çevre Koruması ve Biyoçeşitliliğin Korunması Yasası'na dahil edilmesi yönündeki teklif reddedildi.[26] 2012'da Avustralya hükûmeti, Queensland ve Yeni Güney Galler'de bulunan koala popülasyonlarını, sırasıyla %40 ve %33 popülasyon azalma oranları nedeniyle hassas türler arasında listeledi. Victoria ve Güney Avustralya'da bulunan popülasyonların ise görece yüksek olduğu ifade edilse de; Avustralya Koala Vakfı, Victoria popülasyonunun gerçekte 100.000'den düşük olsa da 200.000 kadar olduğunun sanılması sebebiyle bu popülasyonun korunma tedbirleri altına alınmadığını belirtmektedir.[161] 2016'da IUCN Kırmızı Listesi'ndeki durumu güncellenerek hassas türler arasına alındı.[59] 2017 tarihli Dünya Doğayı Koruma Vakfı raporu, Queensland'deki popülasyonun nesil başına %53, Yeni Güney Galler'deki popülasyonun ise nesil başına %26 azaldığını belirtmektedir.[162]

Koalalar Avustralya yerlileri tarafından beslenmek amacıyla avlanmaktaydılar. Hayvanları yakalamak için kullanılan yaygın bir avlanma yöntemi, uzun ve ince bir sopanın ucuna ipe benzer ağaç kabuğundan yapılan halkanın takılması ve ağacın üzerindeki hayvanın bu halkaya yakalanarak aşağı indirilmesinden sonra taş balta ya da waddy adı verilen av sopası ile öldürülmesi şeklindeydi.[163] Bazı kabilelerin geleneklerine göre hayvanın derisini yüzmek tabu sayılırken, diğer kabileler koala kafasının özel bir statüsü olduğuna inanır ve cenaze törenleri için koala kafasını saklarlardı.[164]

Koala dahil çeşitli hayvan kürkleriyle poz veren Avustralyalılar (1870'ler-1900'ler arası)

Koalalar, 20. yüzyılın başlarında Avrupalı göçmenler tarafından özellikle kalın ve yumuşak kürkü için avlanmıştı.[165] 1924 yılına kadar iki milyondan fazla koala kürkünün Avustralya dışına çıkarıldığı tahmin edilmektedir. Koala kürkü kilim, palto kenarlığı, manşon, kadın elbisesi kenar süsü olarak kullanılmaktaydı.[166] Queensland'de 1915, 1917 ve 1919 yıllarında yapılan itlaflarda bir milyonun üzerinde koala; silah, zehir ve ip halkalarla öldürüldü. Bu itlaflar karşısında kamuoyunun gösterdiği tepki, muhtemelen Avustralya'da kitleleri bir araya getiren ilk geniş çevresel sorundu. Vance Palmer, The Courier-Mail'e yazdığı bir mektupta kamuoyunun hissettiklerini şöyle dile getirmişti:

"Zararsız ve sevecen yerli ayımızın vurulması barbarcaydı... Hiç kimse onu çiftçinin buğdayını heba etmekle, meradaki otları yemekle ya da kaynanadilini yaymakla suçlamamıştır. Sebep olduğu hiçbir kötü şey yoktur... Silahla kendini vuranlara bir zevk de verdiği söylenemez... Ve bazı bölgelerden tamamen de kökü kazınmıştır."[167]

Queensland'deki son açık avlanma mevsiminde öldürülen koalaların, bir at arabasına yüklenen kürkleri (1927)

Avustralya'ya özgü türlerin korunması için giderek artan çabalara karşın, 1926-28 yıllarında görülen kuraklığın neden olduğu yokluk sonucunda 1927 yılının Ağustos ayında bir aylık avlanma serbestisi 600.000 kadar koalanın ölümüyle sonuçlandı.[168] Victoria'nın Avcılık Başmüfettişi Frederick Lewis, 1934'teki ifadelerinde, bir zamanlar Victoria'da yaygın olarak bulunan hayvanın neredeyse yok olmak üzere olduğunu ve yalnızca 500 ila 1000 kadar koalanın Victoria'da kaldığını belirtmişti.[169] Türü koruma adına ilk başarılı çabalar, 1920'lerde ve 1930'larda, Brisbane'de Lone Pine Koala Barınağı ile Sidney'de Koala Park'ın açılmasıyla sonuçlandı. Koala Park'ın sahibi Noel Burnet, koalaların ilk defa bir barınakta üremesini sağladı.[170] 1934 yılında Melbourne Hayvanat Bahçesi'nin Avustralya memelileri küratörü David Fleay, Avustralya'da bir hayvanat bahçesinde ilk Avustralya faunası bölümünü gerçekleştirerek içinde koalayı da sergiledi ve bu sayede koalanın esaret altında beslenmesi ile ilgili incelemelerde bulundu. Fleay, daha sonra türü koruma çalışmalarına Healesville Barınağı ve David Fleay Vahşi Yaşam Parkı'nda devam etti.[171]

1870'lerden beri koalalar, bazı sahil kesimlerine ve aralarında Kanguru Adası ile Fransız Adası'nın da olduğu açık denizde bulunan adalara sokulmuştur. Buralardaki sayılarının zaman içerisinde artış göstermesiyle birlikte,[172] adaların böyle büyük bir popülasyonun yaşamını sürdürmesine yetecek kaynaklara sahip olmamasından dolayı koalaların aşırı besin tüketimi bir sorun hâline geldi.[173] 1920'lerde Frederick Lewis, yaşam alanları bölünmüş ya da küçülmüş olan koalaları yeniden yerleştirme ve rehabilitasyon için geniş çaplı çalışmalar başlattı. Örneğin, 1930-1931 yıllarında 165 koala, Quail Adası'na nakledildi. Popülasyon artışı ve adada bulunan ağaçların besin kaynağı olarak aşırı kullanımından sonra 1944 yılında 1.300 koala anakaraya tekrar geri salındı. Koalaların farklı yerlere nakli, ilerleyen dönemlerde daha da yaygınlaştı. Peter Menkhorst'un tahminlerine göre 1923 ile 2006 yılları arasında yaklaşık 25.000 koala, Victoria genelindeki 250 farklı yere nakledilmişti.[174] 1990'lardan beri hükûmet kurumları koalaların sayılarını itlaf yoluyla kontrol altına almaya çalışsa da kamuoyunun baskısı sonucu yer değiştirme ve kısırlaştırma yöntemleri kullanılmaya başlandı.[175]

Üzerinde birer koala ile kangurunun olduğu be "biz de burada yaşıyoruz, lütfen dikkatli sürünüz" yazan yol tabelası

Koalaların karşılaştığı en büyük beşeri tehditler, yaşam alanlarının yok olması ve parçalanmasıdır. Sahil kesimlerde bunun ana nedeni kentleşme iken, iç bölgelerde ise tarım alanı yaratma amacıyla arazilerin ormansızlaştırılmasıdır. Ağaç ürünleri için kullanılmak üzere ağaçların kesilmesi de koalaların yaşam alanlarının yok edilmesine neden olur.[176] 2015-2016 yıllarında Avustralya'nın bitki örtüsünde yaklaşık 395.000 hektarlık alan yok edildi ve bu sayı, önceki yıldan yaklaşık %33 daha fazlaydı. 2030'a kadar yaklaşık 3 milyon hektarlık balta girmemiş ormanın yok edileceği öngörülmektedir.[177] Avrupalı göçmenlerin kıtaya gelmesinden beri, özellikle Queensland'de yaşam alanı parçalanması nedeniyle koalanın doğal dağılım alanı %50 kadar küçülme göstermiştir.[58] Queensland ve Yeni Güney Galler'de koalanın "hassas türler" arasında yer alması gayrimenkul yatırımcılarının projelerinde koalalar üzerinde yaratılacak etkiyi de değerlendirmelerini gerektirmektedir.[161] Ayrıca koalalar koruma altında alınmış bölgelerde de yaşamaktadırlar.[59]

Kentleşme koala popülasyonları için bir tehdit oluştursa da, koalalar yeteri kadar ağaç bulunduğu takdirde kentsel alanlarda da yaşamlarını sürdürebilmektedirler.[178] Kentsel popülasyonların kendilerine özgü zayıf noktaları vardır ve araç çarpması ile evcil köpeklerin saldırısı sonucunda yılda yaklaşık 4.000 koala ölmektedir.[117] Yaralı koalalar sıklıkla doğal yaşam hastanelerine ya da rehabilitasyon merkezlerine kaldırılmaktadır.[178] Yeni Güney Galler'deki bir koala rehabilitasyon merkezinde yapılan ve son 30 yılı inceleyen geriye dönük bir araştırmada koalaların merkeze gelme nedenlerinin ilki, çoğunlukla araç kazası ve köpek ısırığı nedeniyle oluşan yaralanmalar iken ikinci en yaygın neden klamidya enfeksiyonu olduğu görülmüştür.[179] Özel merkezlerde tedavi edilen koalalar, Avustralya ya da diğer ülkelerin yasalarına göre evcil hayvan olarak tutulmalarının mümkün olmaması nedeniyle iyileştikten sonra tekrar doğal ortamlarına salınmak zorundadırlar.[180]

Koalar için risk oluşturulan başka bir unsur da, susamış koalalara "yardım amacıyla" şişeden su verilmesi nedeniyle oluşabilen akciğerlerde su toplanması sonucu oluşan aspirasyon pnömonisidir. Bir koalaya su vermenin güvenli yolu, koalanın diliyle yalayarak suyu içebilmesi için suyun kase, başlık ya da şapka gibi bir kabın içine konarak verilmesidir.[181][182][183]

Kaynakça
Özel
  1. Dixon, R. M. W.; Moore, B; Ramson, W. S.; Thomas, M. (2006). Australian Aboriginal Words in English: Their Origin and Meaning (İngilizce) (2. bas.). Oxford University Press. s. 65. ISBN 0-19-554073-5.
  2. Aikhenvald, Alexandra; Dixon, R. M. W. (2011). Language at Large: Essays on Syntax and Semantics (İngilizce). Brill. s. 535. ISBN 9004207686.
  3. Jackson 2010, ss. 73-74.
  4. Dixon, R. M. W.; Moore, B.; Ramson, W. S.; Thomas, M. (2006). Australian Aboriginal Words in English: Their Origin and Meaning (İngilizce) (2. bas.). Oxford University Press. s. 65. ISBN 978-0-19-554073-4.
  5. "Koala". Nişanyan Sözlük. 28 Haziran 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 28 Haziran 2020.
  6. Donegan, J. (2000). "Unfair game: Queensland's open season on koalas in 1927" (PDF). Access: History (İngilizce). 3 (1). ss. 35-50. 30 Temmuz 2013 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 20 Kasım 2013.
  7. Kidd, D. A. (1973). Collins Latin Gem Dictionary (İngilizce). HarperCollins. s. 53. ISBN 978-0-00-458641-0.
  8. Leitner, G.; Sieloff, I. (1998). "Aboriginal words and concepts in Australian English". World Englishes (İngilizce). 17 (2). ss. 153-169. doi:10.1111/1467-971X.00089.
  9. de Blainville, Henri Marie Ducrotay (1816). "Prodrome d'une nouvelle distribution systématique du règne animal". Bulletin de la Société Philomáthique, Paris (Fransızca). Cilt 8. ss. 105-124. 22 Şubat 2014 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 20 Kasım 2013.
  10. Jackson 2010, ss. 58-59.
  11. Desmarest, Anselme Gaëtan (1820). "Mammalogie ou déscription des espèces de mammifères. Premier Partie, contenant les ordres des bimanes, des quadrumanes et des carnassiers". Encyclopédie méthodique. Cilt 89. Paris: Antoinette-Pauline Agasse. s. 276.
  12. Moyal 2008, s. 45.
  13. Weisbecker, V.; Archer, M. (2008). "Parallel evolution of hand anatomy in kangaroos and vombatiform marsupials: Functional and evolutionary implications". Palaeontology (İngilizce). 51 (2). ss. 321-338. doi:10.1111/j.1475-4983.2007.00750.x.
  14. Long, J. A.; Archer, Michael; Flannery, Timothy; Hand, Suzanne (2002). Prehistoric Mammals of Australia and New Guinea: One Hundred Million Years of Evolution (İngilizce). Johns Hopkins University Press. ss. 77-82. ISBN 978-0-8018-7223-5.
  15. Asher, R.; Horovitz, I.; Sánchez-Villagra, M. (2004). "First combined cladistic analysis of marsupial mammal interrelationships". Molecular Phylogenetics and Evolution (İngilizce). 33 (1). ss. 240-250. doi:10.1016/j.ympev.2004.05.004. PMID 15324852.
  16. R. M. D., Beck (2008). "A dated phylogeny of marsupials using a molecular supermatrix and multiple fossil constraints". Journal of Mammalogy (İngilizce). 89 (1). ss. 175-189. doi:10.1644/06-MAMM-A-437.1.
  17. Louysa, J.; Aplin, K.; Beck, R. M. D.; Archer, M. (2009). "Cranial anatomy of Oligo-Miocene koalas (Diprotodontia: Phascolarctidae): Stages in the evolution of an extreme leaf-eating specialization". Journal of Vertebrate Paleontology (İngilizce). 29 (4). ss. 981-992. doi:10.1671/039.029.0412.
  18. Archer, M.; Arena, R.; Bassarova, M.; Black, K.; Brammall, J.; Cooke, B. M.; Creaser, P.; Crosby, K.; Gillespie, A.; Godthelp, H.; Gott, M.; Hand, S. J.; Kear, B. P.; Krikmann, A.; Mackness, B.; Muirhead, J.; Musser, A.; Myers, T.; Pledge, N. S.; Wang, Y.; Wroe, S. (1999). "The evolutionary history and diversity of Australian mammals". Australian Mammalogy (İngilizce). Cilt 21. ss. 1-45.
  19. Black, K.; Archer, M.; Hand, S. J. (2012). "New Tertiary koala (Marsupialia, Phascolarctidae) from Riversleigh, Australia, with a revision of phascolarctid phylogenetics, paleoecology, and paleobiodiversity". Journal of Vertebrate Paleontology (İngilizce). 32 (1). ss. 125-138. doi:10.1080/02724634.2012.626825.
  20. Tyndale-Biscoe, C. Hugh (2005). Life of Marsupials (İngilizce). CSIRO Publishing. s. 226. ISBN 0643062572. 6 Mayıs 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 3 Nisan 2020.
  21. Archer, Michael; Hand, Suzanne J. (1987). "Evolutionary considerations". Koala: Australia’s Endearing Marsupial (İngilizce). Sidney: Reed Books. ss. 79-106. ISBN 9780730101581.
  22. Price, G. J. (2008). "Is the modern koala (Phascolarctos cinereus) a derived dwarf of a Pleistocene giant? Implications for testing megafauna extinction hypotheses". Quaternary Science Reviews (İngilizce). 27 (27-28). ss. 2516-2521. doi:10.1016/j.quascirev.2008.08.026.
  23. Grün, R.; Moriarty, K.; Wells, R. (2001). "Electron spin resonance dating of the fossil deposits in the Naracoorte Caves, South Australia". Journal of Quaternary Science (İngilizce), 16. ss. 49-59.
  24. Moriarty, K. C.; McCulloch, M. T.; Wells, R. T.; McDowell, M. C. (2000). "Mid-Pleistocene cave fills, megafaunal remains and climate change at Naracoorte, South Australia: towards a predictive model using U–Th dating of speleothems". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (İngilizce), 159. ss. 113-143.
  25. Black, Karen H.; Price, Gilbert J.; Archer, Michael; Handa, Suzanne J. (Nisan 2014). "Bearing up well? Understanding the past, present and future of Australia's koalas". Gondwana Research (İngilizce). 25 (3). s. 1192. doi:10.1016/j.gr.2013.12.008.
  26. Price, G. J. (2013). "Long-term trends in lineage 'health' of the Australian koala (Mammalia: Phascolarctidae): Using paleo-diversity to prioritize species for conservation". Louys, J. (Ed.). Paleontology in Ecology and Conservation. Springer Earth System Sciences (İngilizce). Springer. ss. 171-192. ISBN 978-3-642-25037-8.
  27. Martin & Handasyde 1999, s. 7.
  28. Houlden, B. A.; Costello, B. H.; Sharkey, D.; Fowler, E. V.; Melzer, A.; Ellis, W.; Carrick, F.; Baverstock, P. R.; Elphinstone, M. S. (1999). "Phylogeographic differentiation in the mitochondrial control region in the koala, Phascolarctos cinereus (Goldfuss 1817)". Molecular Ecology (İngilizce). 8 (6). ss. 999-1011. doi:10.1046/j.1365-294x.1999.00656.x. PMID 10434420.
  29. Houlden, B. A.; England, P. R.; Taylor, A. C.; Greville, W. D.; Sherwin, W. B. (1996). "Low genetic variability of the koala Phascolarctos cinereus in south-eastern Australia following a severe population bottleneck". Molecular Ecology (İngilizce). 52 (2). ss. 269-281. PMID 8673272.
  30. Wilmer, J. M. W.; Melzer, A.; Carrick, F.; Moritz, C. (1993). "Low genetic diversity and inbreeding depression in Queensland Koalas". Wildlife Research (İngilizce). 20 (2). ss. 177-187. doi:10.1071/WR9930177.
  31. Tsangaras, K.; Ávila-Arcos, M. C.; Ishida, Y.; Helgen, K. M.; Roca, A. L.; Greenwood, A. D. (2012). "Historically low mitochondrial DNA diversity in koalas (Phascolarctos cinereus)". BMC Genetics (İngilizce). Cilt 13. s. 92. doi:10.1186/1471-2156-13-92. PMC 3518249 $2. PMID 23095716.
  32. Lee, K. E.; Seddon, J. M.; Corley, S.; Williams, E.; Johnston, S.; Villers, D.; Preece, H.; Carrick, F. (2010). "Genetic variation and structuring in the threatened koala populations of Southeast Queensland". Conservation Genetics (İngilizce). 11 (6). ss. 2091-2103. doi:10.1007/s10592-009-9987-9.
  33. Davey, M. (10 Nisan 2013). "Australians crack the code of koala's genetic blueprint". The Age (İngilizce). 19 Haziran 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 7 Şubat 2014.
  34. Jackson 2010, ss. 1-4.
  35. Nowak, R. (2005). Walker's Marsupials of the World (İngilizce). Johns Hopkins University Press. ss. 135-136. ISBN 978-0-8018-8211-1.
  36. Jackson 2010, s. 1.
  37. Jackson, Stephen (2003). Australian Mammals: Biology and Captive Management (İngilizce). CSIRO Publishing. ss. 147-151. ISBN 978-0-643-06635-9.
  38. Martin & Handasyde 1999, s. 55.
  39. Young, A. H. (1879). "The Male Generative Organs of the Koala (Phascolarctos cinereus)". Journal of Anatomy and Physiology (İngilizce). 13 (Pt 3). ss. 305-317. PMC 1309851 $2. PMID 17231260.
  40. "UQ researchers unlock another koala secret". UQ News (İngilizce). Queensland Üniversitesi. 9 Mayıs 2001. 29 Ekim 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 7 Şubat 2014.
  41. "Physical Characteristics" (İngilizce). Australian Koala Foundation. 1 Ekim 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 12 Şubat 2014.
  42. Degabriele, Robert; Dawson, T. J. (1979). "Metabolism and heat balance in an arboreal marsupial, the koala (Phascolarctos cinereus)". Journal of Comparative Physiology B (İngilizce). 134 (4). ss. 293-301. doi:10.1007/BF00709996. ISSN 1432-1351.
  43. Coppock, C. A. (2007). Contrast: An Investigator's Basic Reference Guide to Fingerprint Identification Concepts (İngilizce). Charles C Thomas Publisher. s. 21. ISBN 978-0-398-08514-8.
  44. Moyal 2008, s. 183.
  45. Jackson 2010, s. 81.
  46. de Miguel, Carmen; Henneberg, Maciej (1998). "Encephalization of the Koala, Phascolarctos Cinerues". Australian Mammalogy (İngilizce). Cilt 20. ss. 315-320.
  47. Martin & Handasyde 1999, s. 52.
  48. Tyndale-Biscoe 2005, s. 234.
  49. Charlton, B. D.; Frey, R.; McKinnon, A. J.; Fritsch, G.; Fitch, W. T.; Reby, D. (2013). "Koalas use a novel vocal organ to produce unusually low-pitched mating calls". Current Biology (İngilizce). 23 (23). ss. R1035-R1036. doi:10.1016/j.cub.2013.10.069.
  50. Jackson 2010, s. 76.
  51. Martin & Handasyde 1999, ss. 46-49.
  52. Lee, A. L.; Martin, R. W. (1988). The Koala: A Natural History (İngilizce). New South Wales University Press. s. 20. ISBN 978-0-86840-354-0.
  53. Tyndale-Biscoe 2005, s. 231.
  54. Logan, M. (2001). "Evidence for the occurrence of rumination-like behaviour, or merycism, in the koala (Phascolarctos cinereus, Goldfuss)". Journal of Zoology (İngilizce). 255 (1). ss. 83-87. doi:10.1017/S0952836901001121.
  55. Moyal 2008, s. 188.
  56. Martin & Handasyde 1999, s. 48.
  57. Burgess, Darren J. (2018). "Koala genome insights". Nature Reviews Genetics (İngilizce). 19 (533). doi:10.1038/s41588-018-0153-5. 2 Temmuz 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 5 Nisan 2020.
  58. McGregor, D. C.; Kerr, S. E.; Krockenberger, A. K. (2013). Festa-Bianchet, Marco (Ed.). "The distribution and abundance of an island population of koalas (Phascolarctos cinereus) in the far north of their geographic range". PLoS One (İngilizce). 8 (3). s. e59713. doi:10.1371/journal.pone.0059713. PMC 3601071 $2.
  59. Gordon, G.; Menkhorst, P.; Robinson, T.; Lunney, D.; Martin, R.; Ellis, M. (2016). "Phascolarctos cinereus" (İngilizce). IUCN Kırmızı Listesi. 15 Eylül 2012 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 5 Nisan 2020.
  60. Martin & Handasyde 1999, ss. 12-13.
  61. Smith, A. G.; McAlpine, C. A.; Rhodes, J. R.; Lunney, D.; Seabrook, L.; Baxter, G. (2013). "Out on a limb: Habitat use of a specialist folivore, the koala, at the edge of its range in a modified semi-arid landscape". Landscape Ecology (İngilizce). 28 (3). ss. 418-426. doi:10.1007/s10980-013-9846-4.
  62. Martin, R. (2001). "Koala". Macdonald, D. (Ed.). Encyclopedia of Mammals (İngilizce) (2. bas.). Oxford University Press. ss. 852-854. ISBN 978-0-7607-1969-5.
  63. Tyndale-Biscoe 1999, s. 231.
  64. Osawa, R. (1993). "Dietary preferences of Koalas, Phascolarctos cinereus (Marsupiala: Phascolarctidae) for Eucalyptus spp. with a specific reference to their simple sugar contents". Australian Mammalogy (İngilizce). 16 (1). ss. 85-88. 3 Ocak 2014 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 3 Mart 2014.
  65. Tyndale-Biscoe 1999, s. 232.
  66. Jackson 2010, s. 96.
  67. Moyal 2008, s. 187.
  68. Moyal 2008, s. 189.
  69. Jackson 2010, ss. 93-94.
  70. Grand, T. I.; Barboza, P. S. (2001). "Anatomy and development of the koala, Phascolarctos cinereus: An evolutionary perspective on the superfamily Vombatoidea". Anatomy and Embryology (İngilizce). 203 (3). ss. 211-223. doi:10.1007/s004290000153. PMID 11303907.
  71. Robbins, Michael; Russell, Eleanor (1978). "Observations on movements and feeding activity of the koala in a semi-natural situation". Bergin, T.J. (Ed.). The Koala: The proceedings of the Taronga symposium. Sidney: Zoological Parks Board of NSW. ss. 29-41.
  72. Martin & Handasyde 1999, s. 39.
  73. Jackson 2010, ss. 97-98.
  74. Jackson 2010, ss. 98-99.
  75. Ellis, W. A.; Hale, P. T.; Carrick, F. (2002). "Breeding dynamics of koalas in open woodlands". Wildlife Research (İngilizce). 29 (1). ss. 19-25. doi:10.1071/WR01042.
  76. Moyal 2008, s. 191.
  77. Martin & Handasyde 1999, ss. 54-56.
  78. Smith, M. (1980). "Behaviour of the Koala, Phascolarctos cinereus (Goldfuss), in captivity IV. Scent-marking". Australian Wildlife Research (İngilizce). 7 (1). ss. 35-40. doi:10.1071/WR9800035.
  79. Tobey, J. R.; Nute, T. R.; Bercovitch, F. B. (2009). "Age and seasonal changes in the semiochemicals of the sternal gland secretions of male koalas (Phascolarctos cinereus)". Australian Journal of Zoology (İngilizce). 57 (2). ss. 111-118. doi:10.1071/ZO0809.
  80. Smith, M. (1980). "Behaviour of the Koala, Phascolarctos cinereus (Goldfuss), in captivity III*. Vocalisations". Australian Wildlife Research (İngilizce). 7 (1). ss. 13-34. doi:10.1071/WR9800013.
  81. Martin & Handasyde 1999, ss. 56-58.
  82. Ellis, W.; Bercovitch, F.; FitzGibbon, S.; Roe, P.; Wimmer, J.; Melzer, A.; Wilson, R. (2011). "Koala bellows and their association with the spatial dynamics of free-ranging koalas" (PDF). Behavioral Ecology (İngilizce). 22 (2). ss. 372-377. doi:10.1093/beheco/arq216.
  83. Charlton, B. D.; Ellis, W. A. H.; McKinnon, A. J.; Cowin, G. J.; Brumm, J.; Nilsson, K.; Fitch, W. T. (2011). "Cues to body size in the formant spacing of male koala (Phascolarctos cinereus) bellows: Honesty in an exaggerated trait". Journal of Experimental Biology (İngilizce). 214 (20). ss. 3414-3422. doi:10.1242/jeb.061358.
  84. Charlton, B. D.; Ellis, W. A. H.; Brumm, J.; Nilsson, K.; Fitch, W. T. (2012). "Female koalas prefer bellows in which lower formants indicate larger males". Animal Behaviour (İngilizce). 84 (6). ss. 1565-1571. doi:10.1016/j.anbehav.2012.09.034.
  85. Jackson 2010, ss. 102-105.
  86. Smith, M. (1980). "Behaviour of the Koala, Phascolarctos cinereus (Goldfuss), in captivity VI*. Aggression". Australian Wildlife Research (İngilizce). 7 (2). ss. 177-190. doi:10.1071/WR9800177.
  87. Jackson 2010, ss. 101-102.
  88. Martin & Handasyde 1999, ss. 58-60.
  89. Moyal 2008, s. 192.
  90. Gifford, A.; Fry, G.; Houlden, B. A.; Fletcher, T. P.; Deane, E. M. (2002). "Gestational length in the koala, Phascolarctos cinereus". Animal Reproduction Science (İngilizce). 70 (3). ss. 261-266. doi:10.1016/S0378-4320(02)00010-6. PMID 11943495.
  91. Martin & Handasyde 1999, ss. 60-61.
  92. Moyal 2008, s. 181.
  93. Martin & Handasyde 1999, s. 62.
  94. Martin & Handasyde 1999, s. 63.
  95. Tyndale-Biscoe 2005, s. 235.
  96. Martin & Handasyde 1999, ss. 64-66.
  97. Martin & Handasyde 1999, ss. 66-69.
  98. Ellis, W. A. H.; Bercovitch, F. B. (2011). "Body size and sexual selection in the koala". Behavioral Ecology and Sociobiology (İngilizce). 65 (6). ss. 1229-1235. doi:10.1007/s00265-010-1136-4.
  99. Tyndale-Biscoe 2005, s. 236.
  100. Martin & Handasyde 1999, s. 69.
  101. Martin & Handasyde 1999, ss. 71-75.
  102. Lanyon, J. M.; Sanson, G. D. (1986). "Koala (Phascolarctos cinereus) dentition and nutrition. II. Implications of tooth wear in nutrition". Journal of Zoology (İngilizce). 209 (2). ss. 169-181. doi:10.1111/j.1469-7998.1986.tb03573.x.
  103. Spratt, D. M.; Gill, P. A. (1998). "Durikainema phascolarcti n. sp. (Nematoda: Muspiceoidea: Robertdollfusidae) from the pulmonary arteries of the koala Phascolarctos cinereus with associated pathological changes". Systematic Parasitology (İngilizce). 39 (2). ss. 101-106. doi:10.1023/A:1005957809179.
  104. McInnes, L. M.; Gillett, A.; Hanger, J.; Reid, S. A.; Ryan, U. M. (2011). "The potential impact of native Australian trypanosome infections on the health of koalas (Phascolarctos cinereus)". Parasitology (İngilizce). 138 (7). ss. 873-883. doi:10.1017/S0031182011000369. PMID 21524321.
  105. Jackson 2010, ss. 229-230.
  106. Martin & Handasyde 1999, s. 114.
  107. Stoye, J. P. (2006). "Koala retrovirus: A genome invasion in real time". Genome Biology (İngilizce). 7 (11). s. 241. doi:10.1186/gb-2006-7-11-241. PMC 1794577 $2. PMID 17118218.
  108. Martin & Handasyde 1999, s. 26.
  109. Moyal 2008, ss. 209-2011.
  110. Jackson 2010, s. 80.
  111. Adams-Hosking, C.; Grantham, H. S.; Rhodes, J. R.; McAlpine, C.; Moss, P. T. (2011). "Modelling climate-change-induced shifts in the distribution of the koala". Wildlife Research (İngilizce). 38 (2). ss. 122-130. doi:10.1071/WR10156.
  112. Seabrook, L.; McAlpine, C.; Baxter, G.; Rhodes, J.; Bradley, A.; Lunney, D. (2011). "Drought-driven change in wildlife distribution and numbers: A case study of koalas in south west Queensland". Wildlife Research (İngilizce). 38 (6). ss. 509-524. doi:10.1071/WR11064.
  113. Zhou, Naaman (27 Aralık 2019). "Australia's environment minister says up to 30% of koalas killed in NSW mid-north coast fires". The Guardian (İngilizce). ISSN 0261-3077. 19 Ocak 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 29 Ocak 2020.
  114. Dillon, Meagan (8 Ocak 2020). "South Australia's iconic Kangaroo Island could see rare species wiped out after devastating bushfires" (İngilizce). ABC News. 6 Ocak 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 29 Ocak 2020.
  115. "Kangaroo Island wildlife still being found alive in charred national park, as livestock loss revealed" (İngilizce). ABC News. 13 Ocak 2020. 12 Ocak 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 29 Ocak 2020.
  116. Dvorsky, George (9 Ocak 2020). "Wildfires Have Absolutely Ravaged Australia's Cherished Kangaroo Island" (İngilizce). Earther. 8 Ocak 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 8 Nisan 2020.
  117. Foden, W.; Stuart, S. N. (2009). Species and Climate Change: More than Just the Polar Bear (PDF) (İngilizce). IUCN Species Survival Commission. ss. 36-37. 12 Mayıs 2012 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 27 Mart 2014.
  118. Moyal 2008, s. 7.
  119. Phillips, B. (1996). Koalas: The Little Australians We'd All Hate to Lose (İngilizce). Australian Government Publishing Service. s. 13. ISBN 978-0-644-09697-3.
  120. Moyal 2008, s. 8.
  121. Moyal 2008, ss. 9-10.
  122. "Sydney". Sydney Gazette (İngilizce). 21 Ağustos 1803. s. 3. 6 Haziran 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 8 Nisan 2020.
  123. Moyal 2008, s. 11.
  124. Moyal 2008, s. 10.
  125. Moyal 2008, ss. 12-14, 44.
  126. Moyal 2008, ss. 16-28.
  127. Moyal 2008, ss. 33-36.
  128. Home, Everard (1808). "An account of some peculiarities in the anatomical structure of the wombat, with observations on the female organs of generation". Philosophical Transactions of the Royal Society (İngilizce). Cilt 98. ss. 304-312. doi:10.1098/rstl.1808.0020.
  129. Moyal 2008, s. 36.
  130. Moyal 2008, s. 37.
  131. Moyal 2008, s. 40.
  132. Perry, George. "Koalo, or New Holland Sloth". Arcana; or the Museum of Natural History (İngilizce). s. 109. ... the eye is placed like that of the Sloth, very close to the mouth and nose, which gives it a clumsy awkward appearance, and void of elegance in the combination ... they have little either in their character or appearance to interest the Naturalist or Philosopher. As Nature however provides nothing in vain, we may suppose that even these torpid, senseless creatures are wisely intended to fill up one of the great links of the chain of animated nature ...
  133. Moyal 2008, ss. 87-93.
  134. Owen, Richard (1836). "Richard Owen, esq., in the chair". Proceedings of the Zoological Society of London (İngilizce). 4 (1). ss. 109-113. 10 Kasım 2014 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 4 Nisan 2014.
  135. Moyal 2008, ss. 94-96.
  136. Moyal 2008, ss. 46-48.
  137. Moyal 2008, s. 103-105.
  138. Moyal 2008, ss. 105-106.
  139. Caldwell, William (1884). "On the arrangement of the embryonic membranes in marsupial mammals". Quarterly Journal of Microscopical Sciences (İngilizce). s2-24 (96). ss. 655-658. 4 Mart 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 4 Nisan 2014.
  140. Moyal 2008, s. 111.
  141. Moyal 2008, s. 211.
  142. Moyal 2008, s. 216.
  143. Jackson 2010, s. ix.
  144. Martin & Handasyde 1999, s. 3.
  145. Jackson 2010, s. 21.
  146. Jackson 2010, s. 28.
  147. Jackson 2010, ss. 41-43.
  148. Jackson 2010, ss. 45-46.
  149. Jackson 2010, ss. 142-144.
  150. Moyal 2008, s. 162.
  151. Jackson 2010, s. 144.
  152. Jackson 2010, s. 147.
  153. Jackson 2010, ss. 149-152.
  154. Jackson 2010, s. 155.
  155. Jackson 2010, s. 160.
  156. "Platinum Australian Koala". Goldline.com. 20 Eylül 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 21 Nisan 2014.
  157. Moyal 2008, s. 164.
  158. Wood, David (2 Mayıs 2005). "Yarns spun around campfire". Country News (İngilizce). 10 Mayıs 2005 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 29 Ocak 2020.
  159. Janssen, Volker (2012). "Indirect Tracking of Drop Bears Using GNSS Technology". Australian Geographer (İngilizce). 43 (4). ss. 445-452. doi:10.1080/00049182.2012.731307. 8 Mart 2019 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 29 Ocak 2020.
  160. Seal, Graham (2010). Great Australian Stories: Legends, Yarns and Tall Tales (İngilizce). ReadHowYouWant.com. s. 136. ISBN 9781458716811. 11 Haziran 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 29 Ocak 2020.
  161. "Koalas added to threatened species list". ABC. 30 Nisan 2012. 10 Mayıs 2012 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 21 Nisan 2014.
  162. Adams-Hosking, Christine (Mayıs 2017). Current status of the koala in Queensland and New South Wales (İngilizce). WWF Australia. 9 Nisan 2019 tarihinde kaynağından arşivlendi.
  163. Moyal 2008, ss. 59-61.
  164. Moyal 2008, ss. 80-81.
  165. Moyal 2008, ss. 121-128.
  166. Moyal 2008, s. 125.
  167. Moyal 2008, s. 127"The shooting of our harmless and lovable native bear is nothing less than barbarous... No one has ever accused him of spoiling the farmer's wheat, eating the squatter's grass, or even the spreading of the prickly pear. There is no social vice that can be put down to his account... He affords no sport to the gun-man... And he has been almost blotted out already from some areas."
  168. Evans, R. (2007). A History of Queensland (İngilizce). Cambridge University Press. s. 168. ISBN 978-0-521-87692-6.
  169. Moyal 2008, s. 122.
  170. Moyal 2008, ss. 157-159.
  171. Moyal 2008, ss. 159-161.
  172. Jackson 2010, ss. 163-164.
  173. Jackson 2010, s. 179.
  174. Moyal 2008, ss. 166-167.
  175. Jackson 2010, ss. 184-187.
  176. Martin & Handasyde 1999, ss. 104-107.
  177. Slezak, Michael (4 Mart 2018). "'Global deforestation hotspot': 3m hectares of Australian forest to be lost in 15 years". The Guardian (İngilizce). 4 Mart 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 14 Nisan 2020.
  178. Holtcamp, W. (5 Ocak 2007). "Will Urban Sprawl KO the Koala?" (İngilizce). National Wildlife. 25 Eylül 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 29 Nisan 2014.
  179. Griffith, J. E.; Dhand, N. K.; Krockenberger, M. B.; Higgins, D. P. (2013). "A retrospective study of admission trends of koalas to a rehabilitation facility over 30 years". Journal of Wildlife Diseases (İngilizce). 49 (1). ss. 18-28. doi:10.7589/2012-05-135. PMID 23307368.
  180. "Frequently asked questions (FAQs)" (İngilizce). Avustralya Koala Vakfı. 25 Eylül 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 29 Nisan 2014.
  181. Rolfe, Brooke (9 Ocak 2020). "Warning over 'potentially deadly' Instagram trend amid bushfires" (İngilizce). Yahoo! News Australia. 14 Ocak 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 29 Ocak 2020.
  182. Neill, Marnie O' (12 Ocak 2020). "Wildlife shelter issues urgent warning against bottle-feeding koalas". The New Zealand Herald (İngilizce). ISSN 1170-0777. 29 Ocak 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 29 Ocak 2020.
  183. Stirrat, Catriona (12 Ocak 2020). "Massive food drop to help save endangered wallabies in fire-affected areas". The Sydney Morning Herald (İngilizce). 19 Şubat 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 29 Ocak 2020.
Genel

Dış bağlantılar
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.