Ahtapot

Ahtapot yumuşak gövdeli, sekiz kollu, Octopoda takımında sınıflandırılan yumuşakçaların genel adı. Kabul görmüş 300 civarında türü bulunan ahtapotlar kalamarlar, mürekkep balıkları ve nautiloidler ile birlikte kafadan bacaklılar (Cephalopoda) sınıfında gruplandırılırlar. Diğer kafadan bacaklılar gibi ahtapot bilateral simetrik, iki gözlü ve tek gagalıdır. Ağzı kollarının ortasında yer alır. Çok hızlı şekil değiştirebilen yumuşak gövdesi sayesinde küçük deliklerden gövdesini sıkıştırarak geçebilir. Yüzerken sekiz kolu arkasından uzanır. Sifon hem solunum hem de su jeti fışkırtmak vasıtasıyla hareket için kullanılır. Karmaşık bir sinir sistemine ve mükemmel bir görme duyusuna sahip olan ahtapotlar omurgasızlar içerisinde en zeki ve davranışsal olarak en büyük farklılıkları gösteren hayvanlar arasındadırlar.

Başlığın diğer anlamları için Ahtapot (anlam ayrımı) sayfasına bakınız.

Ahtapot
Yaşadığı dönem aralığı: 323,2-0 Ma
Pensilvaniyen-Günümüz 
Bir bayağı ahtapot
(Octopus vulgaris)
Bilimsel sınıflandırma
Âlem: Animalia
Şube: Mollusca
Sınıf: Cephalopoda
Üst takım: Octopodiformes
Takım: Octopoda
Leach, 1818[1]
Alt takımlar

(geleneksel)

Familyalar için Taksonomi ve evrim başlığına bakınız
Sinonimler [2]
Octopoida Leach, 1817

Ahtapotlar aralarında mercan resiflerinin, pelajik bölgenin ve deniz yatağının da bulunduğu okyanusun farklı katmanlarında yaşarlar. Bazıları gelgit bölgesinde görülürken diğerleri abisal bölgede bulunur. Türlerin çoğu hızlı büyür, erginliğe erken girer ve kısa yaşamlıdır. Çiftleşme sırasında erkek özel olarak adaptasyon geçirmiş bir kolu yardımıyla dişinin manto boşluğuna bir demet sperm gönderir. Çiftleşmeden sonra hücre yaşlanması geçiren erkek ahtapot ölür. Dişi ahtapot döllenmiş yumurtaları bir kovuğa bıraktıktan sonra yumurtalar çatlayana kadar bekler ve sonrasında o da ölür.

Kendilerini avcılara karşı koruma stratejileri arasında mürekkep fışkırtma, kamuflaj kullanımı ve tehditkâr davranışlar, su içinde çok hızlı hareket edebilme ve saklanma yetenekleri sayılabilir. Tüm ahtapotlar zehirlidir ama yalnızca mavi halkalı ahtapotlar insan için ölümcül zehir taşırlar.

Ahtapotlar mitolojide ve folklorda deniz canavarları olarak tasvir edilmiştir. İskandinav mitolojisinde Kraken, Aynu folklorunda Akkorokamui ve hatta Antik Yunanistan'da Gorgonlar bu tasvirlere örnek olarak gösterilebilir. Victor Hugo'nun Deniz İşçileri romanında bir ahtapotla olan çarpışma sahnesi Ian Fleming'in Ahtapot eseri gibi başka eserlere de esin kaynağı olmuştur. Ahtapotlara Japon erotik sanatı shunga'da da rastlanır. Özellikle Akdeniz ve Asya'da olmak üzere dünyanın çoğu yerinde ahtapot eti yenmektedir.

Etimoloji

Bilimsel cins adı Yeni Latince octopus, Grekçe ὀκτώπους, ya da Grekçe "sekiz" anlamına gelen ὀκτώ ve "ayak" anlamına gelen πούς sözcüklerinin bileşiminden gelmektedir; Trallesli Aleksandr bu sözcüğü ahtapot için kullanmıştır.[3][4][5][6] Türkçeye "ahtapot" sözcüğü Yunanca οχτοπόδιον sözcüğünden geçmiştir ve yazılı olarak ilk geçtiği kaynak Evliyâ Çelebi'nin Seyahatnâme'sidir.[7]

Taksonomi ve evrim
Daha fazla bilgi için: Kafadan bacaklıların evrimi
Kretase döneminde yaşamış ve soyu tükenmiş Keuppia levante türü ahtapotun üç boyutlu modeli

Octopoda bilimsel adı ilk olarak 1818'de, ahtapotlar takımı için William Elford Leach tarafından kullanılmıştır.[8] Leach, 1817'de aynı takımın sınıflandırmasında Octopoida adını kullanmıştı.[2] Yaklaşık 300 bilinen türü barındıran takım,[9] tarihsel olarak Incirrata ve Cirrina olmak üzere iki alt takıma ayrılmaktaydı.[10] Incirrata alt takımında yer alan türlerin çoğunda Cirrina takımında görülen çift yüzgeçler ve siller yoktu.[10] Ayrıca Incirrata üyelerinin iç kabukları ya hiç yoktur ya da bir çift stile şeklindeydi.[11] Ancak Cirrina günümüzde, en temel seviyedeki türler olarak kabul edildiğinden ayrı bir klad olarak düşünülmemektedir.[12]

Fosil tarihçesi ve filojeni

Kafadan bacaklılar 500 milyon yıldır varlığını sürdürürken ahtapotun ataları ise 300 milyon yıl önce Karbonifer dönemine, denizlerde yaşamaktaydı. Bilinen en eski ahtapot fosili, günümüzden 296 milyon yıl önce yaşamış olan Pohlsepia'ya aittir. Bu fosilde sekiz kol, iki göz ve muhtemelen bir mürekkep kesesi izleri tespit edilmiştir.[14] Ahtapotlar çoğunlukla yumuşak doku içerdikleri için fosil kayıtları göreceli olarak nadirdir. Ahtapotlar, kalamarlar ve mürekkep balıkları; Coleoidea kladında yer alırlar. "Yumuşak gövdeli" kafadan bacaklılar olarak bilinen bu alt sınıf üyelerinin çoğu, kabuklular ile nautiloidler ile soyu tükenmiş Ammonoidea alt sınıfı üyeleri gibi kafadan bacaklıların aksine dış kabuklara sahip değildir.[15] Ahtapotlar, kendi Coleoidea alt sınıfındaki diğer hayvanlar gibi sekiz kolludur, ancak diğer üyelerde görülen ve tentakül olarak bilinen diğer kollarından daha ince ve uzun olan ve yalnızca uçlarında vantuzları olan tentakül olarak adlandırılmış özelleşmiş beslenme kolları yoktur.[16][17][18] Vampyroteuthis cinsinin de tentakülleri yoktur, ancak algısal uzantıları vardır.[19]

Aşağıdaki kladogramlar 2018 yılında Sanchez vd. tarafından 2018 yılında mitokondri ve nükleer DNA işaret dizileri temel alınan moleküler filojeni baz alınarak oluşturulmuştur.[12]

Kladogram 1
Kafadan bacaklılar
Nautiloidler

Nautilus

 
Coleoidler
 

Kalamarlar ve mürekkep balıkları

 
 
 

Vampyroteuthis

 
 

Ahtapotlar

 
 
 
 

Ahtapotların moleküler analizi Cirrina (Cirromorphida) alt takımının ve Argonautoidea üst familyasının parafiletik olduğunu ve ayrıldıklarını gösterir; bu isimler kladogramda soru işareti ve italiklerle gösterilmiştir.

Kladogram 2
Octopoda
 

bir kısım "Cirromorphida" (Cirroteuthidae, Stauroteuthidae)

 
 
Octopodida
 
 
 

bir kısım "Argonautoidea" (Argonautidae, Ocythoidae)

 
Octopodoidea
 

Bathypolypodidae

 
 
 
 

Octopodidae

 
 

Megaleledonidae

 
 
 

Enteroctopodidae

 
 
 
 
 
 

Bolitaenidae

 
 
 

Amphitretidae

 
 

Vitreledonellidae

 
 
 
 
 

bir kısım "Argonautoidea" (Tremoctopodidae, Alloposidae)

 
 
 

bir kısım "Cirromorphida" (Opisthoteuthidae, Cirroctopodidae)

 
 
 

RNA düzeltme

Ahtapotlar ve diğer koleoid kafadan bacaklılar diğer tüm organizmalardan çok daha fazla RNA düzeltme kapasitesine sahiptir. RNA düzeltmesi, RNA moleküllerinin primer transkriptlerinin nükleik asid sekanslarında değişiklikleri içerir. Düzeltme sinir sisteminde odaklanmıştır; nöral uyarılabilirlik ve nöral morfoloji ile ilgili proteinler üzerinde gerçekleşir. Koleoidlerin beyninde RNA transkriptlerinin %60'ından fazlasının düzeltme ile yeniden kodlanır. İnsanda ve meyve sineğinde bu oran %1'i aşmaz. Koleoidler düzeltme için büyük çift sarmallı RNA yapılarına ihtiyaç duyan ADAR enzimlerinden yararlanırlar. Hem bu büyük yapılar hem de düzeltme bölgeleri koleoidlerin genomunda saklanır ve bunların mutasyon oranları oldukça düşüktür. Dolayısıyla daha büyük bir traskriptom esnekliğinin bedeli çok daha yavaş bir genom evrimi olmuştur. Koleoidler dışındaki kafadan bacaklılarda ve diğer yumuşakçalarda bu kadar yüksek oranda RNA düzeltme görülmez.[20][21]

Anatomi ve fizyoloji

Boyutlar
Ayrıca bakınız: Kafadan bacaklı boyutları
Kuzey Pasifik dev ahtapotu, Echizen Matsushima Akvaryumu, Japonya.

Kuzey Pasifik dev ahtapotu (Enteroctopus dofleini) sıklıkla bilinen en büyük ahtapot türü olarak gösterilmektedir. Erişkinler genellikle 15 kg civarında bir ağırlığa ve 4,3 m uzunluğunda bir kol açıklığına sahiptirler.[22] Bu türün bilimsel olarak kaydedilmiş en büyük örneği 71 kg ağırlığındaydı.[23] Daha da büyük örneklerine rastlandığı iddia edilmiştir:[24] 272 kg ağırlığında ve 9 m kol açıklığına sahip bir örnek kaydedilmiştir.[25] Bulunan bir yedi kollu ahtapot, Haliphron atlanticus ölüsü 61 kg ağırlığındaydı ve yaşarken 75 kg ağırlığında olduğu tahmin edilmiştir.[26][27] En küçük türü olarak kabul edilen Octopus wolfi ise yaklaşık 2,5 cm boyundadır ve ağırlığı 1 g'dan azdır.[28]

Harici özellikler

Ahtapot sırt-karın ekseni boyunca bilateral simetriktir; kafası ve ayakları uzun gövdesinin bir tarafındadır ve hayvanın önünü oluştururlar. Ağzı ve beyni de kafasındadır. Bacaklar bir dizi esnek ve kavrama yeteneğine sahip organlara evrimleşmiştir. Kol olarak bilinen bacaklar ağzı çevreler ve birbirleriyle perde gibi bir yapıyla bağlıdırlar.[29] Kollar bulundukları yere ve konum sıralarına göre adlandırılırlar (L1, R1, L2, R2 gibi) ve dört çift olarak değerlendirilirler.[30][29] İki arka kol genellikle deniz tabanında yürümek için kullanılırken, diğer altı kol yiyecek aramak için kullanılır; bu yüzden bazı biyologlar ahtapotları altı "kollu" ve iki "bacaklı" olarak tanımlamaktadır.[31][32] Bombeli ve içi boşluklu manto kafanın arkasına kaynaşmıştır ve viseral kambur olarak bilinir; yaşamsal organların çoğu mantonun içindedir.[33][34] Manto boşluğu kaslı cidarlara sahiptir ve solungaçları barındırır; dışarıya bir kanal ya da sifon ile bağlıdır.[29][35] Ahtapotun kollarının altında yer alan ağzında keskin ve sert bir gaga bulunur.[34]

Solungaç, delik, sifon, göz, osellus (basit göz), zar, dorsal, emici, hektokotil, ligula özelliklerini gösteren ahtapotun yandan diyagramı

Deri muköz hücreler ve duyusal hücrelerden ibaret ince bir dış epidermis ile çoğu kollajen lifler ve renk değişikliğine izin veren çeşitli hücrelerden ibaret bağ doku dermisten oluşur.[29] Gövdenin çoğu uzamaya, kasılmaya ve bükülmeye izin veren yumuşak dokudan ibarettir. Ahtapot çok dar boşluklardan bile geçebilir; en büyük türleri bile 2,5 cm çapında deliklerden geçebilir.[34] İskelet desteği olmaması nedeniyle kollar kassal hidrostat olarak görev yapar ve merkezî eksenel bir sinirin çevresinde yer alan boylamasına, enine ve dairesel kaslar içerir. Kollar uzanıp kasılabilir, sola ya da sağa bükülebilir, herhangi bir yöne herhangi bir yerinden bükülebilir ya da sertleşebilir.[36][37]

Cirrina alt takımından yüzgeçli atipik bir gövde yapısına sahip Grimpoteuthis cinsi bir ahtapot.

Kolların iç yüzleri dairesel, yapışkan vantuzlarla kaplıdır. Vantuzlar ahtapotun bir yere tutunmasına ve nesneleri kullanmasına olanak verir. Her bir vantuz genellikle dairesel ve kase biçimindedir. Vantuzlar infundibulum adı verilen dış kısımda yüzeysel bir boşluk ile asetabulum adı verilen merkezi oyuk boşluktan ibarettirler. Bu iki bölüm de koruyucu kitin epidermis ile kaplı sıkı kaslardan oluşur. Vantuz bir yüzeye tutunduğunda bu iki yapı arasındaki açıklık kapanır. İnfundibulum yapışmayı sağlarken asetabulum serbest konumdadır ve kasların kasılmasıyla tutunma ve ayrılma sağlanır.[38][39]

Ahtapotun gözleri büyüktür ve kafasının üstünde yer alır. Yapı olarak balıkların gözüne benzer ve kranyuma kaynaşmış kıkırdak bir kapsül içindedir. Kornea saydam bir epidermal katmandan oluşmuştur. Yarık şeklindeki göz bebeği iriste bir delik oluşturur ve hemen arkasında yer alır. Göz merceği göz bebeğinin arkasında asılıdır ve gözün arka çeperi ışığa duyarlı retina hücreleri ile kaplıdır. Göz bebeğinin büyüklüğü değişebilir ve parlak ışıklı ortamlarda bir retina pigmenti gelen ışığa karşı koruma sağlar.[29]

Bazı türlerin vücut şekilleri tipik ahtapot şeklinden farklılık gösterir. Cirrina alt takımının üyeleri tıknaz jelatinimsi bir gövdeye sahiptir ve kollarını bağlayan perde kol uçlarına kadar uzanır. Gözlerinin üzerinde bulunan iki büyük yüzgeç bir iç kabuk vasıtasıyla desteklenir. Kolların altında sirüs adı verilen etli uzantılar vardır. Gözleri çok gelişmiştir.[10][40]

Dolaşım sistemi

Ahtapotlar kapalı dolaşım sistemine sahiptirler yani kan damarlar içinde kalır. Üç kalpleri vardır: vücutta kanın dolaşmasını sağlayan sistemik kalp ve her iki solungaçtan kanın geçmesini sağlayan iki solungaç kalbi. Hayvan yüzerken sistemik kalp etkin olmadığı için çabuk yorulur ve sürünerek ilerlemeyi yeğler.[41][42] Ahtapot kanı oksijeni taşımak için bakır içeren hemosiyanin proteinini içinde barındırır. Bu protein kanın çok yüksek viskoziteye sahip olmasına neden olur ve vücutta kanın dolaşabilmesi için yüksek basınca gerekir. Ahtapotların kan basıncı 75 mmHg'ı aşabilir.[41][42][43] Düşük oksijen düzeyinin olduğu soğuk ortamlarda hemosiyanin oksijeni aktarmak için hemoglobinden daha etkilidir. Hemosiyanin kan hücreleri içinde taşınmak yerine kan plazması içinde çözünüktür ve dolayısıyla da kan mavi renk alır.[41][42]

Sistemik kalp kasılabilen kaslı çeperlere sahiptir ve bir karıncık ile iki kulakçıktan oluşur. Kan damar sistemi atardamarlar, kılcal damarlar ve toplardamarlardan oluşur ve damarların içi diğer omurgasızlardan farklı olmak üzere hücresel endotelyum ile kaplıdır. Kan aortlardan geçerek kılcal damarlardan dolaşarak ana toplardamarlara gelir, buradan ikincil kalpler yardımıyla kan solungaçlardan geçerek ana kalbe geri döner. Toplardamar sisteminin çoğunun kasılabilir olması kan akışına yardımcı olur.[29]

Solunum
Sifonu açık ahtapot. Sifon solunum, dışkılama ve mürekkep fışkırtma için kullanılır.

Bir açıklıktan manto boşluğuna su çekme, suyu solungaçlardan geçirme ve sifon yoluyla suyu dışarı fışkırtma ahtapotların solunum sürecini oluşturur. Manto çeperini oluşturan radyal kasların kasılmasıyla su içeri alınır ve güçlü dairesel kaslar kasıldığında kapakçıklar kapanarak suyun sifondan dışarı fışkırması sağlanır.[44] Geniş bağ doku örgüsü solunum kaslarını destekler ve solunum haznesinin genişlemesine olanak sağlar.[45] Solungaçların lamel yapısı 20⁰C suda %65 kadar yüksek oranda oksijen alımını sağlar.[46] Solungaçlardan geçen su akışı ahtapotun hareketi ile bağlantılıdır. Sifonundan fışkırttığı su sayesinde ahtapot ileriye doğru hareket eder.[45][43]

Ahtapotun ince derisi de ek olarak oksijen emiliminde bulunur.[47] Hareketsiz durumda ahtapotun oksijen emiliminin %41'i deri yoluyla gerçekleşir. Yüzerken solungaçlardan daha fazla su geçtiği için deri yolu ile oksijen emilimi %33 düzeyindedir. Beslenme sonrası dinlenirken ise deri yolu ile oksijen alımı %3'e kadar düşer.[47]

Sindirim ve boşaltım

Ahtapotun sindirim sistemi ağız, yutak, radula ve tükürük bezlerinden ibaret bukkal kütle ile başlar.[48] Radula kitinden oluşmuş üzeri sivri dikenlerle kaplı dil benzeri bir organdır.[34] Parçalanan besin radulanın yanı sıra yemek borusunun yan çeperlerinin iki yanal uzantısı yardımıyla yemek borusu içine itilir. Besin buradan manto boşluğunun tavanına çok sayıda membran ile asılı duran sindirim organlarına iletilir. Sindirim organları besinin sindirilmeden önce biriktirildiği kursak, besinin parçalandığı mide, parçalanmış besinin sıvı ve katı parçacıklar olarak ayrıldığı ve emilimde önemli bir rol oynayan çekum, karaciğer hücrelerinin çözülerek sıvılarla birleşip "kahverengi nesneler" hâline geldiği hepatopankreas ve biriken atıkların salgılar yardımıyla fekal liflere dönüştüğü ve rektum yardımıyla sifon yoluyla dışarı atıldığı bağırsaklarlardan oluşur.[48][49]

Osmoregülasyon sırasında solungaç kalplerinin perikardına sıvı eklenir. Ahtapotların solungaç kalpleri ile ilişkili iki nefridyumu vardır. Bu iki nefridyum ve kanalları perikardiyal boşluklarla manto boşluğunu birbirine bağlar. Ana toplardamarlar solungaç kalplerine ulaşmadan önce ince çeperli nefridyum ile doğrudan temas hâlinde olan iki böbrek benzeri uzantı olarak genişler. İdrar önce perikardiyal boşlukta oluşur, asıl olarak amonyak boşaltımı ve böbrek benzeri uzantıların seçici emilimi ile değişikliğe uğrar ve bağlantılı olan kanallardan ve nefridiyopordan geçerek manto boşluğuna ulaşır.[29][50]

Sinir sistemi ve duyular

Ahtapot ve mürekkep balığı tüm yumuşakçalar içinde en yüksek beyin-vücut kütle oranına sahiptir ve hatta bu oran bazı omurgalılardan bile yüksektir.[51] Ahtapotların oldukça karmaşık sinir sisteminin bir kısmı kıkırdaklı bir kapsül içinde yer alan beynindedir.[52] Ahtapotun nöronlarının üçte ikisi kollarındaki sinir liflerinde bulunur. Ahtapotların kolları beyinden hiçbir uyarı gelmeden bile karmaşık refleks hareket etme yetisine sahiptir.[53] Omurgalıların aksine ahtapotların karmaşık motor becerileri vücutlarının somatotopik haritası yoluyla beyin tarafından düzenlenmemekte, büyük beyinli omurgasızlara özgü somatotopik olmayan bir sistemle idare edilmektedir.[54]

Bayağı ahtapotun gözü.

Diğer kafadan bacaklılar gibi ahtapotlar da ışığın polarizasyonunu ayırt edebilmektedir. Renkleri ayırt edebilme ise türden türe farklılık gösterir; örneğin O. aegina türü renkleri ayırt edebilirken O. vulgaris ayırt edemez.[55] Araştırmacılar, ahtapotların gözlerinden gelen ışık bilgisinin yanı sıra derilerinde bulunan opsinlerin de ışığın farklı dalga boylarını ayırt edebilmeye yardımcı olduğunu ve bu şekilde kamuflaj için gereken renkleri seçtiklerine inanmaktadır.[56] Diğer araştırmacıların hipotezleri ise tek renkli görüşün renkli görüşe dönmesi için gözlerinde tek bir fotoreseptör proteine sahip türlerin bu protein yardımıyla optik bozulmayı kullandığı yönündedir ancak bu şekilde görüntü kalitesi bozulmaktadır.[57] Bu hipotez U, W ya da dambıl şeklinde gözbebekleri ile çok renkli eşleşme nümayişlerinin gerekliliğini açıklayabilir.[58]

Ahtapotların beynine bağlı ve içinde mineralize kütle ile duyarlı kıllar barındıran kese şeklinde yapılar olan ve statokist adı verilen iki özelleşmiş organ ahtapotların gövdelerinin oryantasyonunu hissetmelerini sağlar. Statokistler gövdenin yerçekimine göre olan konum bilgisini sağlar ve açısal ivmeyi algılamaya yarar. Otonom bir refleksle ahtapotun gözbebekleri her zaman yatay konumdadır.[29] Ahtapotlar statokist yardımıyla sesleri de duyabilirler. Bayağı ahtapot 400 Hz ila 1000 Hz arasındaki sesleri duyar ancak en iyi duyma 600 Hz frekanslı seslerdedir.[59]

Ahtapotların dokunma duyuları da mükemmeldir. Vantuzlarında bulunan kemoreseptörler sayesinde dokundukları nesnelerin tadını da algılayabilirler. Bu kemoreseptörler ahtapot derisini ayırt edebildiği için kolları birbirine dolaşmaz ve vantuzlar kollarına yapışmaz.[60]

Ahtapot kollarının uzanmış olup olmadığını kollarında bulunan gerilim algılayıcıları yardımıyla hisseder ancak bu algılayıcılar ahtapot beyninin gövde ve kolların konumlarını belirleyebilmesi için yeterli değildir. Bunun sonucunda ahtapotlar stereognoziden mahrumdurlar; yani dokundukları nesnelerin biçimlerini anlayabilmek için bir zihinsel imge oluşturamazlar. Kısmi doku farklılıklarını ayırt edebilseler de bu bilgilerden bütün bir imge ortaya çıkaramazlar. Kolların nörolojik anatomisi ahtapotun hareketlerinin detaylı etkilerini öğrenmesi konusunda büyük zorluklarla karşı karşıya olduğunu gösterir. İçalgısı çok zayıftır ve tam olarak hangi hareketleri yaptığını ancak kollarını gözlemleyerek bilebilmektedir.[61]

Mürekkep kesesi

Ahtapotların mürekkep kesesi sindirim bezinin altında bulunur. Keseye bağlı bir bezin oluşturduğu mürekkep kesede biriktirilir. Kesenin sifona yakın olması sayesinde ahtapot mürekkebi dışarıya su yardmıyla fışkırtır. Mürekkep sifondan fışkırtılmadan önce geçtiği bezler sayesinde sümüksü sıvıyla birleşerek yoğun bir hâle gelir ve ahtapotun bir avcıdan kaçmasını sağlayacak kıvama ulaşır.[62] Mürekkebin asıl pigmenti melanindir, bu nedenle siyah renklidir.[63] Cirrina alt takımında sınıflandırılan ahtapotların mürekkep keseleri yoktur.[40]

Yaşam döngüsü

Üreme
Erişkin erkek Tremoctopus violaceus türü ahtapot hektokotil ile tasvir edilmiştir.

Ahtapotlar ayrı eşeylidir ve sölom ile bağlantılı tek bir gonada sahiptir. Erkeklerde testis ile dişilerde yumurtalık gonda boşluğuna doğru genişleyerek gametleri buraya bırakır. Gonad boşluğu ise manto boşluğuna bir kanal ile gonopordan bağlıdır.[29] Ahtapotların olgunlaşması, yaşlanması ve gamet üretimini tetiklemesi optik bir bezin ürettiği hormonlar yoluyla sağlanır. Hormon salgılaması ise üreme zamanlaması ile yaşam süresini kontrol eden sıcaklık, ışık ve beslenme gibi çevresel koşullar ile tetiklenir.[64][65]

Ahtapotların üremesi sırasında erkek ahtapot hektokotil adı verilen özelleşmiş bir kolu yardımıyla spermatoforları kafadan bacaklı penisi diyebileceğimiz üreme organından alarak dişinin manto boşluğuna yerleştirir.[66] Bentik ahtapotlarda hektokotil genellikle ucunda kaşık şeklinde bir çöküntü olan ve vantuzları değişikliğe uğramış üçüncü sağ koldur. Türlerin çoğunda döllenme manto boşluğunda meydana gelir.[29]

Ahtapotların üremesi çok az tür için incelenebilmiştir. Bu türlerden biri olan Kuzey Pasifik dev ahtapotunda özellikle erkeklerde olmak üzere deri dokusu ve renginde değişiklikler ile kur davranışı üreme sürecinde görülmektedir. Erkek üreme sırasında dişinin üstüne çıkabildiği gibi yanında da durabilmektedir. Erkeğin hektokotil yardımıyla dişinin manto boşluğunda bulunan spermatoforları dışarı çıkarıp kendi spermatoforlarını yerleştirdiği konusunda bazı görüşle rileri atılmıştır. Erkek hektokotil ile sperm kesesinden spermatoforları alır ve dişinin manto boşluğunda uygun yere yerleştirir. Bu şekilde yaklaşık bir metre uzunluğunda iki spermatofor yerleştirilir ve bazen spermatoforların boş olan uç kısımları dişinin manto boşluğundan dışarı çıkabilir.[67] Karmaşık bir hidrolik yöntemle spermler spermatoforlardan ayrılır ve dişinin iç boşluğunda saklanır.[29]

Yumurta dizilerini kollayan dişi Kuzey Pasifik dev ahtapotu.

Çiftleşmeden yaklaşık kırk gün kadar sonra, dişi Kuzey Pasifik dev ahtapotu içinde 10.000 ila 70.000 arasında döllenmiş yumurta barındıran yumurta dizilerini bir kovuk içinde kayalara asar. Burada yumurtalar çatlayana kadar yaklaşık beş ay boyunca dişi ahtapot yumurtalara bekçilik yapar.[67] Alaska açıklarında olduğu gibi daha soğuk sularda yumurtaların tamamen gelişmesi 10 ayı bulabilmektedir.[68] Dişi yumurtaların havalanmasını ve temiz kalmasını sağlar. Bakılmadıkları takdirde yumurtaların çoğu çatlamaz.[69] Bu süre boyunca dişi ahtapot beslenmez ve sonrasında da ölür. Üreme sonrası çok hızlı hücre yaşlanmasına maruz kalan erkek ahtapotlar da bir iki hafta içinde ölürler.[64]

Yumurtaların besin içeren kısmı büyüktür. Hücre bölünmesi yüzeyseldir ve blastodisk uçta gelişir. Gastrulasyon sırasında blastodisk yumurta kesesi oluşturacak şekilde büyür. Blastodiskin sırt kısmı yukarıya doğru büyüyerek embriyoyu oluşturur. Embriyonun sırt kısmında solungaçlar, manto ve gözleri içeren kabuksu bir yapı oluşur. Kollar ve sifon ise blastodiskin karın kısmının bir parçası olarak gelişir. Kollar zamanla yukarıya doğru çıkarak sifon ve ağzın çevresinde bir halka oluştururlar. Embriyo geliştikçe yumurtanın besin içeren kısmı emilerek yok olur.[29]

Yumurtadan çıkmış, plankton boyutlarında ahtapot paralarvası.

Ahtapotların çoğu yumurtadan paralarva olarak çıkar ve su sıcaklığı ile türe bağlı olarak haftalar ya da aylar boyunca plankton boyutlarında kalırlar. Kopepod ve arthropod larvaları ile diğer zooplanktonlarla beslenirler. Deniz tabanına yerleştikten sonra diğer yumuşakça larvalarının aksine belirgin bir başkalaşım geçirmeden doğrudan erişkin biçimlerine kavuşacak şekilde büyürler.[29] Aralarında güney mavi halkalı ahtapotu, Karayipler mercan ahtapotu, Kaliforniya iki benekli ahtapotu, Eledone moschata[70] gibi büyük yumurtalı bazı ahtapot türleri ile derin deniz ahtapotlarının paralarval dönemleri yoktur ve yumurtadan diğer bentik hayvanlar gibi erişkinlere benzer şekilde çıkarlar.[71][72]

Argonotların dişisi ince, oluklu kâğıt benzeri bir kabuk salgılar ve yumurtalar içinde saklanır. Kendisi de bu kabuğun içinde kalan dişi kuluçkaya yatar ve derinliği ayarlamak iin bu kabuktan yararlanır. Erkek argonotun boyutları çok küçüktür ve kabuğu yoktur.[73]

Yaşam süresi

Ahtapotların beklenen yaşam süresi görece kısadır ve bazı türleri yalnızca altı ay kadar yaşar. En büyük iki ahtapot türünden biri olan Kuzey Pasifik dev ahtapotu beş yıl kadar yaşayabilir. Ahtapotun yaşam süresi üremesi ile sınırlıdır: Erkekler çiftleşmeden sonra yalnızca birkaç aya yaşayabilirken dişiler yumurtalar çatladıktan kısa bir süre sonra ölür. Yaklaşık iki senelik ömrü boyunca defalarca üreyebilen Büyük Pasifik çizgili ahtapotu bir istisnadır.[74] Ahtapotların üreme organları optik bezlerinin hormonal etkisi ile olgunlaşır ama bu etki sindirim bezlerinin etkenliğini kaybetmesine neden olduğundan ahtapotlar sonunda açlıktan ölürler.[75] Yumurtlamadan sonra her iki optik bezin de deneysel olarak çıkarılması kuluçkalamadan vazgeçilmesine, beslenmenin tekrar başlamasına, büyümenin görülmesine ve yaşam süresinin uzamasına neden olmuştur.[76]

Davranış ve ekoloji

Türlerin çoğu çiftleşme haricinde yalnız yaşar[77] ancak bazı türler daha yoğun olarak görülürler ve bu türlerde sıklıkla haberleşme, eş savunma ve yuvadan çıkarma gibi çeşitli etkileşimler görülür. Bunun nedeni muhtemelen besin kaynaklarının fazlalığı ve yuvaların azlığıdır.[78] Bununla beraber Büyük Pasifik çizgili ahtapotları, aynı yuvayı paylaşan 40 bireye varan gruplar halinde yaşarlar.[74] Ahtapotlar genellikle kayalıklardaki oyuklarda yer edindikleri yuvalarında saklanırlar ancak bazı türleri kuma ya da çamura kendini gömme yolunu tercih eder. Ahtapotlar yaşadıkları alanı hemcinslerine karşı korumasalar da belirli bir bölgede yaşarlar ve zaman zaman besin aramak için yaşadıkları yerden ayrılırlar. Yuvalarına geri dönmek için yön bulma becerilerini kullanırlar.[79] Göç ettikleri ise düşünülmemektedir.[80]

Ahtapotlar yakaladıkları avlarını güvenli bir şekilde yiyebilmek için yuvalarına getirirler. Bazen yiyebildiklerinden çok fazla av yakaladıklarından yuvalarının çevresi ölü ve yenmemiş avlarıyla çevrelenmektedir. Balıklar, yengeçler, yumuşakçalar ve derisi dikenliler gibi başka canlılarla da yuvalarını paylaşabilirler. Bu canlılar ya leşçillik yapmak için yuvaya gelen canlılardır ya da ahtapotun avlarından hayatta kalabilmiş olanlardır.[81]

Dağılım ve yaşam alanı
Octopus cyanea, Kona, Hawaii

Ahtapotlar tüm denizlerde yaşar ve farklı deniz habitatlarında yaşayabilecek şekilde uyum sağlamışlardır. Yavru bayağı ahtapotlar sığ gelgit havuzlarında yaşarlar. Hawaii'de bulunan Octopus cyanea türü mercan kayalıklarında yaşarken argonotlar pelajik sularda süzülürler. Abdopus aculeatus çoğunlukla kıyıya yakın deniz çayırı yataklarında bulunur. Bazı ahtapot türleri okyanusun soğuk derinliklerine uyum sağlamıştır. Bathypolypus arcticus türü 1.000 m derinliklerde abisal ovalarda yaşarken Vulcanoctopus hydrothermalis 2.000 m derinliklerde, hidrotermal bacaların yanında bulunur.[33] Cirrina alt takımında bulunan türler ise genellikle derin deniz habitatlarında yaşar.[10] Tatlı suda yaşayan herhangi bir ahtapot türü bilinmemektedir.[82]

Beslenme
Amphioctopus marginatus türü ahtapot yengeç yerken.

Ahtapotların neredeyse tamamına yakını avcıdır. Deniz tabanında yaşayan ahtapotlar çoğunlukla kabuklular, deniz halkalı solucanları ile bazı deniz salyangozu ve deniz tarağı türleri ile beslenirken açık denizde yaşayan ahtapotlar genellikle karides, balık ve diğer kafadan bacaklılarla beslenir.[83] Kuzey Pasifik dev ahtapotunun yedikleri arasında Clinocardium nuttallii gibi midye ve deniz tarakları ile yengeçler ve örümcek yengeçleri gibi kabuklular bulunur. Naticidae familyasından deniz salyangozları çok büyük oldukları için, deniz minareleri, Crassadoma cinsi deniz tarakları, kitonlar ve abalonlar ise kayalara çok sıkı tutundukları için tercih edilmezler.[81]

Deniz dibinde yaşayan ahtapot genellikle kayalar arasında hareket ederken kaya aralıklarını kollarıyla araştırır. Hayvan su fışkırtarak hızla avının üzerine atılır, vantuzları ile tutunarak kollarıyla avını ağzına doğru getirir. Ahtapotlar genellikle yengeç gibi kabuklulara felç edici salyalarını enjekte ettikten sonra gagaları ile uzuvlarını ayırırlar.[83][84] Kabuklu yumuşakçaların ya kabuklarını zorla ayırarak beslenirler ya da kabuklarında deldikleri bir delikten nörotoksin enjekte ederler.[85][84] Önceleri bu deliğin radula ile delindiği düşünülmekteydi ancak delik delmenin tükürük salgılayan çıkıntıların ucundaki küçük dişçiklerle yapıldığı ve kabukların kalsiyum karbonat yapılarını çözmek için bir zehirli salyada bulunan bir enzimin kullanıldığı gösterilmiştir. Kabukta 0,6 mm. çapında bir delik açmak için O. vulgaris türü ahtapot yaklaşık üç saat uğraşır. Kabuk delindikten sonra nörotoksin avı anında öldürür, kasları gevşer ve ahtapot yumuşak dokulara kolaylıkla ulaşır. Kalın kabuklu yengeçler de bu şekilde yenebilir, yumuşak kabuklu yengeçler ise parçalanır.[86]

Bazı ahtapot türlerinin ise farklı beslenme yöntemleri vardır. Grimpoteuthis cinsinin radulası ya çok küçüktür ya da yoktur bu nedenle avını bütün olarak yutarlar.[40] Derin denizlerde yaşayan Stauroteuthis cinsi ahtapotlarda vantuzları kontrol eden bazı kas hücrelerinin yerine fotoforlar bulunur. Işık saçan fotoforların avları kandırarak ahtapotun ağzına yönlendirdiği düşünülmektedir. Bu cins ahtapotlar az sayıda bulunan biyolüminesant ahtapotlar arasında yer alır.[87]

Hareket
Ahtapotlar yüzerken sekiz kolu arkasından uzanır.

Ahtapotlar çoğunlukla yavaş yavaş sürünerek hareket ederler kısmen de kafaları önde olacak şekilde yüzerler. Su püskürterek ileri doğru atılma, başı önde yüzme, normal yüzme ve sürünme sırasıyla en hızlıdan en yavaşa hareket etme yöntemleridir.[88] Aceleleri olmadığında genellikle sert ya da yumuşak zeminler üzerinde sürünerek ilerler. Kollarının bazılarını ileri doğru uzatır, vantuzlarının bazıları ile yüzeylere tutunur, diğer kollarının itmesiyle birlikte kendini ileri doğru iterek sürünür. İlerledikçe arkada kalan ayakları öne gelerek ve vantuzları tutundukları yerden ayrılarak hareketine devam eder. Sürünme sırasında kalp atışları neredeyse iki kat hızlanır ve hayvan görece küçük bir hareketten sonra bile on ile on beş dakika kadar dinlenmek zorunda kalır.[36]

Ahtapotların çoğu sifon yoluyla mantolarından dışarı püskürttükleri su jeti yardımıyla yüzerler. Bu hareketin ardında yatan fizik prensipi bir kanaldan suyun çıkması sırasında suya verilen ivmeyi oluşturan kuvvete zıt yönde tepki ile ahtapotun gövdesinin su içinde ilerlemesidir.[89] Hareketin yönü sifonun oryantasyonuna bağlıdır. Yüzerken kafa önde sifon ise arkaya doğru yönelmiştir. Farklı bir yüzme yönteminde ise bazı türler sırt-karın ekseninde kendilerini düzleştirerek kollar çevrelerinde yayılmış olarak yüzerler. Suyun kaldırmasından daha çok yararlandıkları bu yöntemle normalden daha hızlı yüzebilirler. Su püskürterek fırlamayı tehlikeden kaçmak için kullanırlar ve bu yöntem fizyolojik olarak verimsiz bir yöntemdir çünkü manto içindeki basınç o kadar yükselir ki hayvanın kalbi durabilir ve kısmi olarak oksijen eksikliği yaşayabilir.[88]

Yüzgeçli Cirroteuthis muelleri türü ahtapotun hareketleri.

Cirrina alt takımında yer alan ahtapotlar su püskürtemezler ve yüzmek için yüzgeçlerini kullanırlar. Batmazlıkları nötrdür ve su içinde yüzgeçleri tam uzanmış konumda süzülürler. Ayrıca kolları ve kollarına bağlı ağ yapıyı kasarak ani hareketler yapabilirler. Bir başka hareket yöntemleri ise ağ yapılarındaki kasların simetrik olarak kaılıp gevşemesiyle peristaltik dalgalar ile yavaş yavaş hareket etmedir.[40]

2005 yılında Adopus aculeatus ve Amphioctopus marginatus türlerinin iki ayakları üzerinde yürüdüğü ve deniz bitkilerinin hareketlerini taklit ettikleri bulunmuştur.[90] Bu hareket yöntemi sayesinde ahtapotlar olası avcılardan tanınmadan uzaklaşabilirler.[88] Bu davranışın incelenmesi sonucunda en arkadaki iki kola aslında ayak denebileceğini göstermiştir.[91] Bazı ahtapot türleri gelgit havuzlarında kabukluları ya da kafadan bacaklıları avlarken ya da avcılardan kaçmak için kısa bir süreliğine de olsa su yüzeyine çıkabilirler.[92][93] Amphioctopus marginatus türü ahtapot hindistan cevizi kabuklarını iki kolu ile kavrayıp taşırken diğer kolları gergin olarak yürüyerek hareket edebilmektedir.[94]

Zekâ
Ana madde: Kafadan bacaklı zekâsı
Bir plastik kabın kapağını çevirerek açan ahtapot.

Ahtapotların zekâsı yüksektir ancak zekâlarının ve öğrenme kapasitelerinin sınırları tam olarak tanımlanmamıştır.[95][96][97][98] Labirent ve problem çözme deneyleri ahtapotların hafıza sistemlerinin hem kısa hem de uzun süreli bellek sahibi olduklarını kanıtlamıştır. Öğrenme eyleminin ergen ahtapotların davranışlarında ne değişiklik yaptığı ise tam olarak bilinmemektedir. Dişi ahtapotlar yumurtalar çatlayana kadar bekçilik yapmaktan başka bir bakım davranışında bulunmadığı için genç ahtapotlar ebeveynlerinden bir şey öğrenmezler.[99]

Laboratuvarlarda yapılan deneylerde ahtapotlara farklı şekil ve desenleri kolaylıkla ayırt edebilmeleri öğretilebilmektedir. Gözlem yolu ile öğrendikleri bildirilmiş olsa da[100] bu bulguların geçerliliği tartışmalıdır.[95][96] Ahtapotların oyun olarak tanımlanabilecek davranışlarda da bulundukları gözlemlenmiştir. Akvaryumlarında şişeleri ya da oyuncakları arka arkaya dairesel akıntıya bırakıp tekrar yakalayarak oyun oynadıkları izlenmiştir.[101] Ahtapotlar sıklıkla akvaryumlarından kaçarak başka akvaryumlara besin aramak için girebilmektedir.[92][102][103] Hatta balıkçı teknelerine çıkıp, depo kapaklarını açıp burada bulunan yengeçleri yedikleri de görülmüştür.[97] Amphioctopus marginatus türü ahtapotun hindistan cevizi kabuklarını toplayarak bunlarla barınak yapması ise hayvanlarda alet kullanımına bir örnek olarak gösterilmektedir.[94][104][105]

Kamuflaj ve renk değiştirme

Ahtapotlar avlanırken ya da avcılardan kaçarken kamuflaj kullanırlar. Bunu yapmak için derinin rengini, opaklığını ve yansıtma özelliğini değiştirebilen özelleşmiş deri hücrelerine sahiptirler. Kromatoforlar sarı, turuncu, kırmızı, kahverengi ve siyah pigmentler içerir ve türlerin çoğunda bu renklerin en az üçü bulunurken bazılarında iki ya da dört pigment bulunabilir. Diğer renk değiştirebilen hücreler yansıtıcı iridoforlar ile beyaz lökoforlardır.[106] Bu renk değiştirme yeteneği ayrıca diğer ahtapotlarla iletişim ve uyarı için de kullanılır.[107]

Ahtapotlar "bulut geçişi" olarak bilinen ve gövdelerinde koyu renklerin dalgalar hâlinde ilerlemesinden ibaret rahatsız edici desenler oluşturabilirler. Deride bulunan kaslar mantonun dış yapısını değiştirerek daha iyi bir kamuflaj sağlamaya yardımcı olurlar. Bazı türlerde manto su yosunlarının dikenli görünüşünü alabilirken bazı türlerde deri anatomisi yalnızca tek bir rengin tonları ile sınırlıdır. Gündüzleri aktif olup sığlıklarda yaşayan ahtapotlar geceleri aktif olan ya da derin sularda yaşayan ahtapotlara göre daha karmaşık deri yapıları olacak şekilde evrimleşmişlerdir.[107]

"Hareket eden taş" hilesi bir ahtapotun taş taklidi yapıp sonra da etrafını çevreleyen suyun dalga hareketi ile eş bir hızda yavaş yavaş açık alanda ilerleyerek avcıların gözü altında kamufle bir şekilde hareket etmesidir.[98][108]

Savunma
Büyük mavi halkalı ahtapotun (Hapalochlaena lunulata) uyarı nümayişi.

Ahtapotlar insanlar dışında balıklar, deniz kuşları, deniz samurları, yüzgeçayaklılar, balinalar ve yunuslar ve diğer kafadan bacaklılar tarafından avlanılır.[109] Ahtapotlar genellikle kamuflaj ya da taklitçilik yolu ile avcılardan saklanırlar; bazıları dikkat çekici uyarı renklerine (aposematizm) sahipken diğerleri tehditkâr (deimatik) davranışlar gösterirler.[107] Bir ahtapot zamanının %40'ını kovuğunda saklanarak geçirir. Yanına yaklaşıldığında bir kolunu uzatarak durumu inceler. Yapılan bir araştırmada Enteroctopus dolfleini türü ahtapotun %66'sında yaralar tespit edilmiş %50'sinde de bazı kolların kopuk olduğu görülmüştür.[109] Çok zehirli mavi halkalı ahtapotun halkaları kaslı deri kıvrımlarında saklıdır ve hayvan tehdit altında olduğunda bu kıvrımlar kasılarak yanar döner mavi halkaları ortaya çıkar.[110] Callistoctopus macropus türü ahtapot ise tehdit altında üzerinde oval beyaz benekler olacak şekilde parlak kahverengimsi bir renge bürünür.[111] Renk değişikliğinin yanında hayvan kollarını, yüzgeçlerini ya da ağ yapısını uzatarak olduğundan daha da büyük görünmeye çalışır.[112]

Bir avcı tarafından görüldüklerinde genellikle kaçmaya çalışırlar ama aynı zamanda mürekkep keselerinden savunma amaçlı püskürttükleri mürekkep bulutu ile de dikkat dağıtabilirler. Koku alma organlarının etkinliğini azalttığı düşünülen mürekkep sayesinde köpekbalıkları gibi koku ile avlanan avcılardan kaçmak mümkün olabilmektedir. Bazı türlerin saldığı mürekkep bulutları su içinde kendilerine benzer bir görüntü yarattığından avcılar bu bulutlara da saldırabilmekte ve hayvan kaçabilmektedir.[113]

Kertenkelelerin kuyruklarını kendi kendilerine koparabildikleri gibi saldırıya maruz kalan bazı ahtapotlar kol ototomisi uygulayabilirler. Sürünmeye devam eden kol olası avcıların dikkatini dağıtabilmektedir. Bu şekilde kopan kollar uyaranlara karşı hassas olmaya devam etmekte ve nahoş uyaranlardan kaçınmaktadır.[114] Ahtapotlar kopan kollarını yenileyebilmektedirler.[115]

Taklitçi ahtapot gibi bazı ahtapotlar çok esnek gövdeleri ile birlikte renk değiştirme özelliklerini de birleştirerek aslan balıkları, deniz yılanları ve yılan balıkları gibi daha tehlikeli hayvanları taklit edebilirler.[116][117]

Patojenler ve parazitler

Ahtapotlara zarar veren hastalıklar ve parazitler üzerine çok az araştırma yapılmıştır ancak kafadan bacaklıların çeşitli şerit solucanlar, yuvarlak solucanlar ve kopepodlar gibi parazitlerin birincil ya da ikincil konakçıları oldukları bilinmektedir. Protist ve hayvan parazit olarak 150 kadar tür bilinmektedir.[118] Birçok türün böbreksi uzantılarında yaşayan Dicyemidae familyasından kurtçuklar bulunmuştur[119] ancak bunların parazit mi endosimbiyont mu olduğu belli değildir. Ahtapotların sindirim sistemlerinde yaşayan Coccidia alt sınıfından Aggregata cinsi organizmalar çok ciddi hastalıklara neden olmaktadır. Ahtapotların doğuştan gelen bağışıklık sistemleri vardır ve enfeksiyon karşısında hemositler patojenleri yok etmek ya da tecrit etmek için fagositoz, enkapsülasyon, enfiltrasyon ya da sitotoksik aktivitelerde bulunurlar. Yabancı cisimlerin tanınmasında ve yaraların tamirinde hemositler önemli bir rol oynarlar. Esaret altında yaşayan hayvanların doğada yaşayanlara göre patojenlere daha duyarlı oldukları görülmüştür.[120] Gram negatif bakteri olan Vibrio lentus'un deri lezyonlarına kas maruziyetlerine ve çok ileri vakalarda da ahtapotların ölümüne neden olduğu bulunmuştur.[121]

İnsanlarla etkileşimleri
Girit uygarlığına ait ahtapot desenli kil vazo, yak. MÖ 500

Efsaneler ve kültür

Bazı sanat eserlerinde ve desenlerde görüldüğü üzere antik dönemde denize açılmış uygarlıklar ahtapotların varlığını biliyorlardı. Örneğin Knossos'ta bulunan MÖ 1900 ila MÖ 1100 yılları arasında yapıldığı düşünülen Tunç Çağı Girit uygarlığına ait bir oyma taş üzerinde ahtapot taşıyan bir balıkçı tasvir edilmiştir.[122] Yunan mitolojisinin korkutucu güçlere sahip figürleri olan Gorgonların ahtapot ya da kalamardan esinlenildiği düşünülmektedir. Vantuzlu kolları yılanlar, gagası da keskin dişleri olarak ahtapot Medusa'nın kesilmiş başını temsil etmektedir.[123] Norveç ve Grönland açıklarında yaşadığı düşünülen devâsa boyutlarda deniz canavarları olarak görülen Kraken genellikle gemilere saldıran dev bir ahtapot olarak resmedilirdi. Linnaeus Systema Naturae eserinin 1735 tarihli ilk baskısına ahtapotu da dahil etmiştir.[124][125] Bir Hawaii yaratılış miti günümüzdeki evrenin önceden varolan evrenin yıkıntılarından ortaya çıkmış en son devre evren olduğunu ve önceki evrenden günümüzdeki evrene gelebilen tek canlının ahtapot olduğunu anlatır.[126] Akkorokamui Aynu folklorunda dev ahtapot şeklinde bir canavardır.[127]

Victor Hugo'nun Guernsey'de sürgünde olduğu zamanlara atıfta bulunan Travailleurs de la mer (Deniz İşçileri) kitabında bir ahtapot ile mücadele önemli bir rol oynamaktadır.[128] Ian Fleming'in 1966 yılında yayımlana kısa öykü koleksiyonu Octopussy and The Living Daylights (Ahtapot) ve 1983 yapımlı James Bond filmi kısmen Hugo'nun kitabından esinlenmiştir.[129]

Japon erotik sanatı shunga içinde Hokusai'nin 1814 baskısı Tako to ama (Ahtapotlar ve dalgıç kadın) gibi bir ama (dalgıç kadın) ile bir büyük ve bir küçük ahtapotun sarmaş dolaş olmuş hâlinin tasvir edildiği ukiyo-e ahşap baskılar da yer alır.[130][131] Bu baskı daha çok Japonya'da yaygın olan "tentakül erotika"'nın öncülüdür.[132]

Merkezden çıkan çok sayıda kolu olması nedeniyle ahtapot genellikle olumsuz anlamda, güçlü ve manipülatif organizasyonlar ve kurumlar için bir sembol olarak kullanılır.[133]

Tehlike
Fransız malakolog Pierre de Montfort tarafından 1801'de yapılmış hayalî dev bir ahtapotun bir gemiye saldırma sahnesinin tasviri.

Ahtapotlar genellikle insanlardan kaçınır ancak bazı olaylar doğrulanmıştır. Örneğin 2,4 metre uzunluğunda bir Pasifik ahtapotu hemen hemen mükemmel bir şekilde kendini kamufle etmişken yanına gelen bir dalgıca doğru atılmış ve kamerasını kollarıyla sarmıştır. Bir başka dalgıçta bu olayın tamamını video ile kaydetmiştir.[134]

Tüm türler zehirlidir ancak mavi halkalı ahtapotların zehiri insanlar için ölümcüldür.[135] Avustralya'dan Hint-Pasifik Okyanusu'nun doğusuna kadar mavi halkalı ahtapotların yaşadığı bölgelerden her yıl ısırık vakaları bildirilmektedir. Yalnızca tahrik edildiklerinde ya da yanlışlıkla üzerlerine basıldığında ısırırlar. Isırıklar küçüktür ve genellikle ağrıya neden olmaz. Zehirleri deri ile uzun süre temas sonucu da etkili olabilmektedir. Ahtapot zehrinin içerdiği tetrodotoksin kaslara sinir hücrelerinin iletimini engelleyerek felce neden olur. Felç sonucunda oluşan solunum yetmezliği beyne giden oksijeni azalttığından ölüme neden olur. Ahtapot zehrinin bilinen bir panzehiri yoktur ancak solunum yapay yollar ile sağlanabilirse hastalar 24 saat içinde normale dönerler.[136][137] Esaret altında yaşayan diğer türlerin de ısırıkları kaydedilmiştir. Bu ısırıklar bir iki gün içinde yok olan deri kabarıklıklarına neden olmaktadır.[138]

Avlanması ve tüketilmesi
Ana madde: Ahtapot yemekleri

Dünya üzerinde 1986 ila 1995 yılları arasında 245.320 ton ila 322.999 ton arasında ahtapot yakalanmıştır.[139] 2007 yılında 380.000 ton ile zirveye ulaşan ahtapot avcılığı 2012 yılında %10 düşmüştür.[140] Ahtapot avcılığı için sepet, tuzak, trol, kapan, olta, zıpkın ve elle toplama gibi çeşitli yöntemler kullanılmaktadır.[139] Birçok kültürde ahtapot besin olarak kullanılmaktadır; Akdeniz ve Asya'da ise yaygın olarak tüketilmektedir.[141][142] Kollarının yanı sıra diğer bölümleri de türe ve bulundukları coğrafyaya göre farklı şekillerde yemek olarak hazırlanmaktadır. Bazı ülkelerde canlı olarak da yenmektedir.[143][144] Ahtapotların acı hissedebildikleri görüşüne dayanan hayvan hakları grupları canlı ahtapot yeme uygulamasına karşı çıkmaktadırlar.[145] Tavuklardan daha büyük bir besin dönüştürme verimliliğine sahip olan ahtapotların yetiştiriciliğinin yapılması mümkündür.[146]

Bilim ve teknoloji

Antik Yunanistan'da Aristoteles Hayvanların Tarihi Üzerine adlı eserinde ahtapotların hem kamuflaj için hem de haberleşme için renk değiştirme özelliğini kullandığından söz eder.[147] Aristoteles ayrıca ahtapotların bir hektokotil kolları olduğunu ve muhtemelen bunu üreme sırasında kullandıklarını da belirtmiştir. Bu iddiaya 19. yüzyılın ortalarına kadar inanılmamıştır. Fransız zoolog Georges Cuvier hektokotil kolun asalak bir solucan olduğunu zannederek bunu 1829 yılında Hectocotylus octopodis adı ile yeni bir tür olarak tanımladı.[148][149] Diğer zoologlar hektokotilin spermatofor olduğunu düşünmekteydiler; Alman zoolog Heinrich Müller hektokotilin çiftleşme sırasında kopmak üzere geliştiğine inanmaktaydı. Danimarkalı zoolog Japetus Steenstrup 1856 yılında hektokotilin spernleri taşımak için kullanıldığını ve nadiren koptuğunu kanıtladı.[150]

İspanya'da bir akvaryumda ahtapot.

Kopan kollarını yenileyebildikleri, derilerinin renklerini değiştirebildikleri, dağılımlı bir sinir sistemi ile zekî davranışlarda bulunabildikleri ve nöronların birbirlerini bağlanmasına yarayan ve insanlarda yalnızca 58 tane bulunan 168 çeşit protokadherin ile ahtapotlar biyolojik araştırmalarda çok çeşitli olanak sunmaktadır. Octopus bimaculoides türünün genomunun dizilenmesi moleküler adaptasyonların incelenebilmesinin yolunu açmıştır.[151] Yakınsak evrim ile memelilere benzer bir zekâ seviyesine erişmiş olmaları nedeniyle ahtapotlar farazi dünya dışı uzaylılarla kıyaslanmaktadır.[152] Problem çözme becerilerinin yanı sıra katı bir yapıya sahip olmamaları ve hareket yetenekleri sayesinde güvenli olduğu düşünülen laboratuvarlardaki tanklardan ve akvaryumlardan kaçabilmektedirler.[153]

Esnek biyomimetik 'Ahtapot' robotik kol. The BioRobotics Institute, Scuola Superiore Sant'Anna, Pisa, 2011

Zekâları nedeniyle ahtapotlar bazı ülkelerde hayvanlar üzerinde yapılan testler sırasında "anestezi yapılmadan cerrahi operasyon yapılamayacak hayvanlar" arasında listelenmişlerdir. 1993 ila 2012 yılları arasında Birleşik Krallık'ta hayvanlar için çıkarılmış özel kanunlar kapsamında yer alan tek omurgasız hayvan bayağı ahtapottu.[154] 2012 yılında bu kanun, genel bir Avrupa Birliği kararıyla[155] uyumlu olmak üzere tüm kafadan bacaklıları içine alacak şekilde genişletilmiştir.[156]

Ahtapotların bazı özelliklerini taklit edebilmek için yapılan bazı robotik araştırmalar bulunmaktadır. Ahtapot kolları hayvanın merkezî sinir sisteminden bağımsız olarak hissedebilmekte ve hareket edebilmektedir. İtalya'da bir araştırma ekibi 2015 yılında minimum hesaplama gerektiren ve sürünerek yüzebilen yumuşak gövdeli robotlar geliştirdi.[157] Bir Alman firması 2017 yılında iki sıra vantuzla donatılmış ve pnömatik kontrollu yumuşak silikon bir kavrayıcı el yaptı. Bu el bir metal boruyu, bir dergiyi ya da bir topu tutabilmekte ve bir şişeden bir bardağa su doldurabilmektedir.[158]

Kaynakça
Özel
  1. "ITIS Report: Octopoda Leach, 1818". Itis.gov. 10 Nisan 2013. 21 Kasım 2017 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 25 Haziran 2018.
  2. "Coleoidea – Recent cephalopods". Mikko's Phylogeny Archive. 3 Mart 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 25 Haziran 2018.
  3. "Online Etymology Dictionary". Etymonline.com. 1 Ocak 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 25 Haziran 2018.
  4. "Octopus". Dictionary.reference.com. 7 Mart 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 25 Haziran 2018.
  5. Liddell, Henry George; Scott, Robert (1940). "ὀκτώπους". A Greek-English Lexicon. Clarendon Press.
  6. Liddell, Henry George; Scott, Robert (1940). "ὀκτά-πούς". A Greek-English Lexicon. Clarendon Press.
  7. Nişanyan, Sevan. "ahtapot". nisanyansozluk.com. 1 Kasım 2011 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 25 Haziran 2018.
  8. Gofas, S. (2009). "Octopoda" (İngilizce). World Register of Marine Species. 29 Ekim 2013 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 11 Mayıs 2020.
  9. Mather, Anderson & Wood (2010), s. 145.
  10. Marshall Cavendish Corporation (2004). Encyclopedia of the Aquatic World. Marshall Cavendish. s. 764. ISBN 978-0-7614-7424-1.
  11. Fuchs, D.; Ifrim, C.; Stinnesbeck, W. (2008). "A new Palaeoctopus (Cephalopoda: Coleoidea) from the Late Cretaceous of Vallecillo, north-eastern Mexico, and implications for the evolution of Octopoda". Palaeontology (İngilizce). 51 (5). ss. 1129-1139. doi:10.1111/j.1475-4983.2008.00797.x.
  12. Sanchez, Gustavo; Setiamarga, Davin H. E.; Tuanapaya, Surangkana; Tongtherm, Kittichai; Winkelmann, Inger E.; Schmidbaur, Hannah; Umino, Tetsuya; Albertin, Caroline; Allcock, Louise; Perales-Raya, Catalina; Gleadall, Ian; Strugnell, Jan M.; Simakov, Oleg; Nabhitabhata, Jaruwat (2018). "Genus-level phylogeny of cephalopods using molecular markers: current status and problematic areas". PeerJ. Cilt 6. s. e4331. doi:10.7717/peerj.4331. PMC 5813590 $2. PMID 29456885.
  13. Bouchet, Philippe (2015). "Octopodoidea d'Orbigny, 1840". World Register of Marine Species (İngilizce). Flanders Marine Institute. 16 Temmuz 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 3 Şubat 2018.
  14. Courage (2013), s. 4.
  15. "A Broad Brush History of the Cephalopoda" (İngilizce). The Cephalopod Group. 16 Temmuz 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 27 Mart 2017.
  16. Young, R. E.; Vecchione, M.; Mangold, K. M. (1999). "Cephalopoda Glossary". Tree of Life web project. 6 Temmuz 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 30 Mayıs 2017.
  17. "Octopuses & Squids" (İngilizce). Vancouver Aquarium. 29 Temmuz 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 29 Mayıs 2017.
  18. Norman, M. (2000). Cephalopods: A World Guide. ConchBooks. s. 15. ISBN 978-3-925919-32-9.
  19. Seibel, B. "Vampyroteuthis infernalis, Deep-sea Vampire squid". The Cephalopod Page. 16 Temmuz 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 31 Mayıs 2017.
  20. Courage (2013), ss. 46-49.
  21. Liscovitch-Brauer, N.; Alon, S.; Porath, H. T.; Elstein, B.; Unger, R.; Ziv, T.; Admon, A.; Levanon, E. Y.; Rosenthal, J. J. C.; Eisenberg, E. (2017). "Trade-off between transcriptome plasticity and genome evolution in cephalopods". Cell. 169 (2). ss. 191-202. doi:10.1016/j.cell.2017.03.025.
  22. "Smithsonian National Zoological Park: Giant Pacific Octopus". Nationalzoo.si.edu. 23 Şubat 2014 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 4 Şubat 2014.
  23. Cosgrove, J.A. 1987. Aspects of the Natural History of Octopus dofleini, the Giant Pacific Octopus. MSc Thesis. Department of Biology, University of Victoria (Canada), 101 pp.
  24. Norman, M. 2000. Cephalopods: A World Guide. ConchBooks, Hackenheim. s. 214.
  25. High, William L. (1976). "The giant Pacific octopus" (PDF). Marine Fisheries Review. 38 (9). U.S. National Marine Fisheries Service. ss. 17-22.
  26. O'Shea, S. (2004). "The giant octopus Haliphron atlanticus (Mollusca : Octopoda) in New Zealand waters". New Zealand Journal of Zoology. 31 (1). ss. 7-13. doi:10.1080/03014223.2004.9518353.
  27. O'Shea, S. (2002). "Haliphron atlanticus – a giant gelatinous octopus" (PDF). Biodiversity Update. Cilt 5. s. 1. 9 Haziran 2013 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 25 Haziran 2018.
  28. Bradford, Alina (21 Temmuz 2016). "Octopus Facts". Live Science. 13 Haziran 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 26 Nisan 2017.
  29. Ruppert, Edward E.; Fox, Richard S.; Barnes, Robert D. (2008). Invertebrate Zoology. Cengage Learning. ss. 363-364. ISBN 978-81-315-0104-7.
  30. Wells (1978), ss. 11-12.
  31. Ruth A., Byrne; Kuba, Michael J.; Meisel, Daniela V.; Griebel, Ulrike; Mather, Jennifer A. (Ağustos 2006). "Does Octopus vulgaris have preferred arms?". Journal of Comparative Psychology. 120 (3). ss. 198-204. doi:10.1037/0735-7036.120.3.198. PMID 16893257. Erişim tarihi: 30 Temmuz 2018.
  32. Lloyd, John; Mitchinson, John (2010). QI: The Second Book of General Ignorance. Londra: Faber and Faber. s. 3. ISBN 978-0571273751. As result, marine biologists tend to refer to them as animals with two legs and six arms.
  33. Mather, Anderson & Wood (2010), ss. 13-15.
  34. Courage (2013), ss. 40-41.
  35. Semmens (2004). "Understanding octopus growth: patterns, variability and physiology". Marine and Freshwater Research. Cilt 55. s. 367. doi:10.1071/MF03155.
  36. Crowfoot, Thomas. "Octopuses and Relatives: Locomotion, Crawling". A Snail's Odyssey. 26 Haziran 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 19 Nisan 2017.
  37. Zelman, I.; Titon, M.; Yekutieli, Y.; Hanassy, S.; Hochner, B.; Flash, T. (2013). "Kinematic decomposition and classification of octopus arm movements". Frontiers in Computational Neuroscience. doi:10.3389/fncom.2013.00060. PMC 3662989 $2. PMID 23745113.
  38. Tramacere, F.; Beccai, L.; Kuba, M.; Gozzi, A.; Bifone, A.; Mazzolai, B. (2013). "The morphology and adhesion mechanism of Octopus vulgaris suckers". PLOS ONE. 8 (6). s. e65074. doi:10.1371/journal.pone.0065074. PMC 3672162 $2. PMID 23750233.
  39. Kier, W. M.; Smith, A. M. (2002). "The structure and adhesive mechanism of octopus suckers". Integrative and Comparative Biology. 42 (6). ss. 1146-1153. CiteSeerX 10.1.1.512.2605 $2. doi:10.1093/icb/42.6.1146. PMID 21680399.
  40. "Finned Deep-sea Octopuses, Grimpoteuthis spp". MarineBio. 10 Ocak 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 25 Mayıs 2017.
  41. Wells (1978), ss. 31-35.
  42. Courage (2013), ss. 42-43.
  43. Schmidt-Nielsen, Knut (1997). Animal Physiology: Adaptation and Environment. Cambridge University Press. s. 117. ISBN 0-521-57098-0.
  44. Crowfoot, Thomas. "Octopuses and Relatives: Locomotion, jet propulsion". A Snail's Odyssey. 28 Haziran 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 26 Nisan 2017.
  45. Wells (1978), ss. 24-26.
  46. Wells, M. J.; Wells, J. (1995). "The control of ventilatory and cardiac responses to changes in ambient oxygen tension and oxygen demand in Octopus". The Journal of Experimental Biology. Cilt 198. ss. 1717-1727. PMID 9319626.
  47. Wells, J. (1996). "Cutaneous respiration in Octopus vulgaris". The Journal of Experimental Biology. Cilt 199. ss. 2477-2483. PMID 9320405.
  48. Wells (1978), ss. 73-79.
  49. Boyle, P. R. (2013). "Neural Control of Cephalopod Behavior". Dennis Willows, A.O. (Ed.). The Mollusca, Volume 8: Neurobiology and Behavior, Part 2. Academic Press. ISBN 0-12-751409-0.
  50. Wells (1978), ss. 54-56.
  51. NOVA: Kings of camouflage. Film Finance Corporation Australia Limited & Kaufmann Productions; WGBH. 2007.
  52. Hochner, B. (2012). "An Embodied View of Octopus Neurobiology". Current Biology. 22 (20). ss. R887-R892. doi:10.1016/j.cub.2012.09.001. PMID 23098601.
  53. Yekutieli, Y.; Sagiv-Zohar, R.; Aharonov, R.; Engel, Y.; Hochner, B.; Flash, T. (2005). "Dynamic model of the octopus arm. I. Biomechanics of the octopus reaching movement". J. Neurophysiol. 94 (2). ss. 1443-1458. doi:10.1152/jn.00684.2004. PMID 15829594.
  54. Zullo, L.; Sumbre, G.; Agnisola, C.; Flash, T.; Hochner, B. (2009). "Nonsomatotopic organization of the higher motor centers in Octopus". Current Biology. 19 (19). ss. 1632-1636. doi:10.1016/j.cub.2009.07.067. PMID 19765993.
  55. Kawamura, G. (2001). "Color Discrimination Conditioning in Two Octopus Octopus aegina and O. vulgaris" (PDF). Nippon Suisan Gakkashi. 67 (1). ss. 35-39. doi:10.2331/suisan.67.35. 14 July 2010 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 4 July 2018.
  56. Octopus vision, it's in the eye (or skin) of the beholder
  57. Study proposes explanation for how cephalopods see color, despite black and white vision
  58. Sanders, Robert (6 Temmuz 2016). "Odd pupils let 'colorblind' octopuses see colors". Futurity. 25 Aralık 2019 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 4 Temmuz 2018.
  59. Walker, Matt (15 Haziran 2009). "The cephalopods can hear you". BBC. Erişim tarihi: 19 Temmuz 2013.
  60. Greenfieldboyce, Nell (15 Mayıs 2014). "Why This Octopus Isn't Stuck-Up". NPR.org. 4 Temmuz 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 4 Temmuz 2018.
  61. Wells (1978), ss. 228-244.
  62. Mather, Anderson & Wood (2010), s. 107.
  63. Derby, C. D. (2014). "Cephalopod Ink: Production, Chemistry, Functions and Applications". Marine Drugs. 12 (5). ss. 2700-2730. doi:10.3390/md12052700. PMC 4052311 $2. PMID 24824020.
  64. Mather, Anderson & Wood (2010), s. 147.
  65. Wells, Martin J.; Wells, J. (1972). "Optic glands and the state of the testis in Octopus". Marine Behaviour and Physiology. 1 (1-4). ss. 71-83. doi:10.1080/10236247209386890.
  66. Young, R. E.; Vecchione, M.; Mangold, K. M. (1999). "Cephalopoda Glossary". Tree of Life web project. 6 Temmuz 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 6 Temmuz 2018.
  67. Crowfoot, Thomas. "Octopuses and Relatives: Reproduction". A Snail's Odyssey. 6 Temmuz 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 11 Nisan 2017.
  68. "Giant Pacific Octopus (Enteroctopus dofleini) Care Manual" (PDF). AZA (Association of Zoos and Aquariums) Aquatic Invertebrate Taxonomic Advisory Group in association with AZA Animal Welfare Committee. 9 Eylül 2014. s. 74. 1 Temmuz 2017 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 31 Mayıs 2016.
  69. Scheel, David. "Giant Octopus: Fact Sheet". Alaska Pacific University. 15 Kasım 2012 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 9 Nisan 2017.
  70. Forsythe, J. W.; Hanlon, R. T. (1980). "A closed marine culture system for rearing Octopus joubini and other large-egged benthic octopods". Laboratory Animals. 14 (2). ss. 137-142. doi:10.1258/002367780780942737. PMID 7431823.
  71. "Giant Pacific Octopus (Enteroctopus dofleini) Care Manual" (PDF). AZA (Association of Zoos and Aquariums) Aquatic Invertebrate Taxonomic Advisory Group in association with AZA Animal Welfare Committee. 9 Eylül 2014. s. 74-75. 1 Temmuz 2017 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 31 Mayıs 2016.
  72. "Octopus Fact Sheet" (PDF). World Animal Foundation. 10 Haziran 2016 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 12 Nisan 2017.
  73. Simon, Matt (16 Ocak 2015). "Absurd Creature of the Week: The Beautiful Octopus Whose Sex Is All About Dismemberment". Wired: Science. 6 Temmuz 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 20 Mayıs 2017.
  74. Rowan Hooper (21 Aralık 2019). "Octopuses were thought to be solitary until a social species turned up". New Scientist.
  75. Anderson, Roland C.; Wood, James B.; Byrne, Ruth A. (2002). "Octopus Senescence: The Beginning of the End". Journal of Applied Animal Welfare Science. 5 (4). ss. 275-283. doi:10.1207/S15327604JAWS0504_02.
  76. Wodinsky, Jerome (1977). "Hormonal Inhibition of Feeding and Death in Octopus: Control by Optic Gland Secretion". Science. 198 (4320). ss. 948-951. doi:10.1126/science.198.4320.948. PMID 17787564.
  77. Edmonds, Patricia (Nisan 2016). "What's Odd About That Octopus? It's Mating Beak to Beak". National Geographic. 30 Temmuz 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 6 Temmuz 2018.
  78. Scheel, D. (2017). "A second site occupied by Octopus tetricus at high densities, with notes on their ecology and behavior". Marine and Freshwater Behaviour and Physiology. 50 (4). ss. 285-291. doi:10.1080/10236244.2017.1369851.
  79. Goldman, Jason G. (24 Mayıs 2012). "How do octopuses navigate?". Scientific American. 4 Temmuz 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 8 Haziran 2017.
  80. Courage (2013), ss. 45-46.
  81. Crowfoot, Thomas. "Octopuses and Relatives: Feeding, diets and growth". A Snail's Odyssey. 6 Temmuz 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 13 Nisan 2017.
  82. Norman, Mark (16 Ocak 2013). "Ask an expert: Are there any freshwater cephalopods?". ABC Science. 28 Aralık 2017 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 26 Nisan 2017.
  83. Wassilieff, Maggy; O'Shea, Steve (2 Mart 2009). "Octopus and squid – Feeding and predation". Te Ara – the Encyclopedia of New Zealand. 3 Kasım 2012 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 19 Mart 2020.
  84. Wells (1978), ss. 74-75.
  85. Wodinsky, Jerome (1969). "Penetration of the Shell and Feeding on Gastropods by Octopus". American Zoologist. 9 (3). ss. 997-1010. doi:10.1093/icb/9.3.997. 3 Eylül 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 11 Temmuz 2018.
  86. Crowfoot, Thomas. "Octopuses and Relatives: Prey handling and drilling". A Snail's Odyssey. 11 Temmuz 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 21 Nisan 2017.
  87. Johnsen, S.; Balser, E. J.; Fisher, E. C.; Widder, E. A. (1999). "Bioluminescence in the deep-sea cirrate octopod Stauroteuthis syrtensis Verrill (Mollusca: Cephalopoda)" (PDF). The Biological Bulletin. 197 (1). ss. 26-39. doi:10.2307/1542994. PMID 28296499. 5 March 2011 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi.
  88. Huffard, Christine L. (2006). "Locomotion by Abdopus aculeatus (Cephalopoda: Octopodidae): walking the line between primary and secondary defenses". Journal of Experimental Biology. 209 (Pt 19). ss. 3697-3707. doi:10.1242/jeb.02435. PMID 16985187. Erişim tarihi: 4 Şubat 2014.
  89. Kassim, I.; Phee, L.; Ng, W. S.; Gong, F.; Dario, P.; Mosse, C. A. (2006). "Locomotion techniques for robotic colonoscopy". IEEE Engineering in Medicine and Biology Society. 25 (3). ss. 40-56. doi:10.1109/MEMB.2006.1636351.
  90. Huffard, C. L.; Boneka, F.; Full, R. J. (2005). "Underwater Bipedal Locomotion by Octopuses in Disguise". Science. 307 (5717). s. 1927. doi:10.1126/science.1109616. PMID 15790846.
  91. Octopuses have only six arms, the other two are actually legs! 2 Haziran 2013 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. Hindustan Times, 13 Ağustos 2008.
  92. Wood, James B.; Anderson, Roland C. (2004). "Interspecific Evaluation of Octopus Escape Behavior" (PDF). Journal of Applied Animal Welfare Science. 7 (2). Lawrence Erlbaum Associates. ss. 95-106. doi:10.1207/s15327604jaws0702_2. PMID 15234886. Erişim tarihi: 11 Eylül 2015.
  93. Harmon, Katherine (24 Kasım 2011). "Land-Walking Octopus Explained". Octopus Chronicles. Scientific American. 1 Mayıs 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 24 Kasım 2011.
  94. Finn, J. K.; Tregenza, T.; Norman, M. D. (2009). "Defensive tool use in a coconut-carrying octopus". Current Biology. 19 (23). ss. R1069-70. doi:10.1016/j.cub.2009.10.052. PMID 20064403.
  95. Hamilton, Garry. "What is this octopus thinking?". 7 Nisan 2012 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 13 Temmuz 2018.
  96. Stewart, Doug (1997). "Armed but not dangerous: Is the octopus really the invertebrate intellect of the sea". National Wildlife. 35 (2). 19 Mayıs 2014 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 13 Temmuz 2018.
  97. "Giant Octopus – Mighty but Secretive Denizen of the Deep". Web.archive.org. 2 Ocak 2008. 25 Ağustos 2012 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 4 Şubat 2014.
  98. Zimmer, Carl (23 Haziran 2008). "How Smart is the Octopus?". Slate.com. 26 Temmuz 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 13 Temmuz 2018.
  99. "Giant Pacific Octopus (Enteroctopus dofleini) Care Manual" (PDF). AZA (Association of Zoos and Aquariums) Aquatic Invertebrate Taxonomic Advisory Group in association with AZA Animal Welfare Committee. 9 Eylül 2014. s. 75. 1 Temmuz 2017 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 31 Mayıs 2016.
  100. "Octopus intelligence: Jar opening". BBC News. 25 Şubat 2003. Erişim tarihi: 4 Şubat 2014.
  101. Mather, J. A.; Anderson, R. C. (1998). Wood, J. B. (Ed.). "What behavior can we expect of octopuses?". The Cephalopod Page. 4 Temmuz 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 13 Temmuz 2018.
  102. Lee, Henry (1875). "V: The octopus out of water". Aquarium Notes – The Octopus; or, the "devil-fish" of fiction and of fact. Londra: Chapman and Hall. ss. 38-39. OCLC 1544491. Erişim tarihi: 11 Eylül 2015. The marauding rascal had occasionally issued from the water in his tank, and clambered up the rocks, and over the wall into the next one; there he had helped himself to a young lump-fish, and, having devoured it, returned demurely to his own quarters by the same route, with well-filled stomach and contented mind.
  103. Roy, Eleanor Ainge (14 Nisan 2016). "The great escape: Inky the octopus legs it to freedom from aquarium". The Guardian (Australia).
  104. Morelle, Rebecca (14 Aralık 2009). "Octopus snatches coconut and runs". BBC News. Erişim tarihi: 20 Mayıs 2010.
  105. "Coconut shelter: evidence of tool use by octopuses". EduTube Educational Videos. 27 Kasım 2017 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 4 Şubat 2014.
  106. Meyers, Nadia. "Tales from the Cryptic: The Common Atlantic Octopus". Southeastern Regional Taxonomic Centre. 31 Mayıs 2017 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 27 Temmuz 2006.
  107. Mather, Anderson & Wood (2010), ss. 90-97.
  108. https://www.youtube.com/watch?v=-m6CMf1bPkA
  109. Crowfoot, Thomas. "Octopuses and Relatives: Predators and Defenses". A Snail's Odyssey. 13 Temmuz 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 13 Nisan 2017.
  110. Mäthger, L. M.; Bell, G. R.; Kuzirian, A. M.; Allen, J. J.; Hanlon, R. T. (2012). "How does the blue-ringed octopus (Hapalochlaena lunulata) flash its blue rings?". Journal of Experimental Biology. 215 (21). ss. 3752-3757. doi:10.1242/jeb.076869.
  111. Wigton, Rachel; Wood, James B. "Marine Invertebrates of Bermuda". Grass octopus (Octopus macropus). 19 Ocak 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 1 Ocak 2013.
  112. Hanlon, R. T.; Messenger, J. B. (1998). Cephalopod Behaviour. Cambridge University Press. ss. 80-81. ISBN 978-0-521-64583-6.
  113. Caldwell, R. L. (2005). "An Observation of Inking Behavior Protecting Adult Octopus bocki from Predation by Green Turtle (Chelonia mydas) Hatchlings". Pacific Science. 59 (1). ss. 69-72. doi:10.1353/psc.2005.0004.
  114. Harmon, Katherine (27 Ağustos 2013). "Even Severed Octopus Arms Have Smart Moves". Octopus Chronicles. Scientific American. 2 Mayıs 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 16 Temmuz 2018.
  115. Mather, Anderson & Wood (2010), s. 85.
  116. Norman, M. D.; Finn, J.; Tregenza, T. (2001). "Dynamic mimicry in an Indo-Malayan octopus" (PDF). Proceedings of the Royal Society. 268 (1478). ss. 1755-1758. doi:10.1098/rspb.2001.1708. PMC 1088805 $2. PMID 11522192. 10 Şubat 2012 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 16 Temmuz 2018.
  117. Norman, M. D. (2005). "The 'Mimic Octopus' (Thaumoctopus mimicus n. gen. et sp.), a new octopus from the tropical Indo-West Pacific (Cephalopoda: Octopodidae)". Molluscan Research. 25 (2). ss. 57-70. 8 Mart 2011 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 16 Temmuz 2018.
  118. Pascal, Santiago; Gestal, Camino; Estevez, J.; Arias, Christian Andrés (1996). "Parasites in commercially-exploited cephalopods (Mollusca, Cephalopoda) in Spain: An updated perspective". Aquaculture. Cilt 142. ss. 1-10. doi:10.1016/0044-8486(96)01254-9.
  119. Furuya, Hidetaka; Tsuneki, Kazuhiko (2003). "Biology of Dicyemid Mesozoans". Zoological Science. 20 (5). ss. 519-532. doi:10.2108/zsj.20.519. PMID 12777824. Erişim tarihi: 9 Mart 2015.
  120. Castellanos-Martínez, Sheila; Gestal, Camino (2013). "Pathogens and immune response of cephalopods". Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. Cilt 447. ss. 14-22. doi:10.1016/j.jembe.2013.02.007.
  121. Farto, R.; Armada, S. P.; Montes, M.; Guisande, J. A.; Pérez, M. J.; Nieto, T. P. (2003). "Vibrio lentus associated with diseased wild octopus (Octopus vulgaris)". Journal of Invertebrate Pathology. 83 (2). ss. 149-156. doi:10.1016/S0022-2011(03)00067-3.
  122. Hogan, C. Michael (22 Aralık 2007). "Knossos fieldnotes". The Modern Antiquarian. 11 Temmuz 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 17 Temmuz 2018.
  123. Wilk, Stephen R. (2000). Medusa: Solving the Mystery of the Gorgon. Oxford University Press. ISBN 0-19-988773-X.
  124. "Caroli Linnaei Systema naturae sistens regna tria naturae". google.com.
  125. Smedley, Edward; Rose, Hugh James; Rose, Henry John (1845). Encyclopaedia Metropolitana, Or, Universal Dictionary of Knowledge: Comprising the Twofold Advantage of a Philosophical and an Alphabetical Arrangement, with Appropriate Engravings. B. Fellowes. s. 255.
  126. Dixon, Roland Burrage (1916). Oceanic. The Mythology of All Races. 9. Marshall Jones Company. s. 2.
  127. Batchelor, John (1901). The Ainu and Their Folklore. Londra: The Religious Tract Society.
  128. Hugh, Chisholm, (Ed.) (1911). "Octopus". Encylopaedia Britannica (11. bas.). Cambridge University Press.
  129. Cohen-Vrignaud, Gerard (2012). "On Octopussies, or the Anatomy of Female Power". Differences. 23 (2). ss. 32-61. doi:10.1215/10407391-1533520.
  130. Fritze, Sointu; Suojoki, Saara (2000). Forbidden Images: Erotic Art from Japan's Edo Period (Fince). Helsingin kaupungin taidemuseo. ss. 23-28. ISBN 978-951-8965-54-4.
  131. Uhlenbeck, Chris; Winkel, Margarita; Tinios, Ellis; Reigle Newland, Amy (2005). Japanese Erotic Fantasies: Sexual Imagery of the Edo Period. Hotei. s. 161. ISBN 90-74822-66-5.
  132. Briel, Holger (2010). Berninger, Mark; Ecke, Jochen; Haberkorn, Gideon (Edl.). The Roving Eye Meets Traveling Pictures: The Field of Vision and the Global Rise of Adult Manga. Comics As a Nexus of Cultures: Essays on the Interplay of Media, Disciplines. McFarland. s. 203. ISBN 978-0-7864-3987-4.
  133. Smith, S. (26 Şubat 2010). "Why Mark Zuckerberg Octopus Cartoon Evokes 'Nazi Propaganda,' German Paper Apologizes". iMediaEthics. 25 Şubat 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 31 Mayıs 2017.
  134. Ross, Philip (18 Şubat 2014). "8-Foot Octopus Wrestles Diver Off California Coast, Rare Encounter Caught on Camera". International Business Times. 18 Temmuz 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 18 Temmuz 2018.
  135. "Tentacles of venom: new study reveals all octopuses are venomous". University of Melbourne. 15 Nisan 2009.
  136. "Blue-ringed Octopuses, Hapalochlaena maculosa". The MarineBio Conservation Society. 8 Mart 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 12 Nisan 2017.
  137. Caldwell, Roy. "What makes blue-rings so deadly? Blue-ringed octopus have tetrodotoxin". The Cephalopod Page. 18 Temmuz 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 12 Nisan 2017.
  138. Wells (1978), ss. 68.
  139. Gillespie, G. E.; Parker, G.; Morrison, J. (1998). "A Review of Octopus Fisheries Biology and British Columbia Octopus Fisheries" (PDF). Canadian Stock Assessment Secretariat. 4 Ağustos 2014 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 18 Temmuz 2018.
  140. Rocliffe, S.; Harris, A. (2016). "The status of octopus fisheries in the Western Indian Ocean". 4 Temmuz 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 18 Haziran 2017.
  141. Cushman, Abi (24 Ağustos 2014). "Common octopus". Animal fact guide. 4 Temmuz 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 18 Temmuz 2018.
  142. "Giant Pacific octopus". Monterey Bay Aquarium. 2017. 4 Temmuz 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 18 Temmuz 2018.
  143. Eriksen, L. (10 Kasım 2010). "Live and let dine". The Guardian. 6 Eylül 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 15 Nisan 2015.
  144. Killingsworth, Silvia (3 Ekim 2014). "Why not eat octopus?". The New Yorker. 10 Nisan 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 15 Nisan 2016.
  145. Ferrier, M. (30 Mayıs 2010). "Macho foodies in New York develop a taste for notoriety". The Guardian. 19 Mart 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 15 Nisan 2015.
  146. Wells, Martin (1983). "Cephalopods do it differently". New Scientist. 100 (1382). Reed Business Information. ss. 333-334. ISSN 0262-4079.
  147. Aristotle (yak. 350 BC). Historia animalium. IX, 622a: 2-10. Atıfta bulunulan: Borrelli, Luciana; Gherardi, Francesca; Fiorito, Graziano (2006). A catalogue of body patterning in Cephalopoda. Firenze University Press. 978-88-8453-377-7. Abstract 6 Şubat 2018 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.
  148. Leroi, Armand Marie (2014). The Lagoon: How Aristotle Invented Science. Bloomsbury. ss. 71-72. ISBN 978-1-4088-3622-4.
  149. "The Cephalopoda". University of California Museum of Paleontology. 3 Ocak 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 27 Mart 2017.
  150. Mann, T. (2012). Spermatophores: Development, Structure, Biochemical Attributes and Role in the Transfer of Spermatozoa. Springer. s. 28. ISBN 978-3-642-82308-4.
  151. Singer, Emily (26 Temmuz 2016). "Biologists Search for New Model Organisms". Quanta Magazine. 18 Mayıs 2017 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 18 Temmuz 2018.
  152. Baer, Drake (20 Aralık 2016). "Octopuses Are 'the Closest We Will Come to Meeting an Intelligent Alien'". Science of Us. 13 Kasım 2017 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 26 Nisan 2017.
  153. Brulliard, Karin (13 Nisan 2016). "Octopus slips out of aquarium tank, crawls across floor, escapes down pipe to ocean". The Washington Post. Erişim tarihi: 20 Şubat 2017.
  154. "The Animals (Scientific Procedures) Act (Amendment) Order 1993". The National Archives. 18 Temmuz 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 18 Şubat 2015.
  155. "Directive 2010/63/EU of the European Parliament and of the Council". Article 1, 3(b) (see page 276/39): Official Journal of the European Union. 21 Temmuz 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 18 Şubat 2015.
  156. "The Animals (Scientific Procedures) Act 1986 Amendment Regulations 2012". The National Archives. 18 Temmuz 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 18 Şubat 2015.
  157. "Octopus-Inspired Robots Can Grasp, Crawl, and Swim". IEEE Spectrum. 5 Nisan 2015. 18 Temmuz 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 18 Temmuz 2018.
  158. Burgess, Matt (27 Mart 2017). "This robotic octopus tentacle isn't creepy at all". Wired. 18 Temmuz 2018 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 18 Temmuz 2018.
Genel

Dış bağlantılar
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.